不同基因型烟草对氯离子吸收、积累与分配的差异性分析

饶 巍，李春萍，文晓阳，覃德华，郭芳阳，王 慧，陈明灿

（1. 河南科技大学 农学院，河南 洛阳 471000；2. 河南省农业科学院 烟草研究所，河南 许昌 461000；3. 洛阳市烟草公司，河南 洛阳 471000）

氯是植物生长的必需元素之一[1]。但烟草对氯较为敏感，烟叶氯含量过高，糖类代谢受阻，淀粉积累过多，叶片厚而脆，燃烧性下降，阴燃持火时间短，易熄火[2-4]。研究表明，氯含量在0.3%～0.8%和钾氯比为4～10有助于提高烟叶内在品质，过量的氯对烟叶的内在品质和外观质量产生不利影响[5-6]。近年来，由于含氯肥料施用量的增加，烟区土壤中氯离子含量上升，致使烟叶中氯离子含量增高，烟叶内在化学成分失调，已影响到烟叶的内在品质和工业可用性[7-9]。因此，选育优质烟草品种，降低烟草叶片中氯离子含量，提高烟叶内在品质，成为提高烟草质量急需解决的重要问题。

研究烤烟氯素营养特性，对于有效调节烟株对氯离子的吸收和利用，平衡烟叶内部相关化学成分起到积极作用[10]。刘巧真等[11]研究认为，烟叶氯离子含量在南北方存在差异，南方烟区降雨量大造成土壤氯淋溶作用较强，烟叶氯离子含量较低。近年来研究表明，南方烟区需要增施氯肥以提高烟叶质量[12-13]，而北方烟区烟叶氯离子含量相对较高，影响烟叶质量，需要采取措施降低烟叶氯离子含量[14]。蒋佳磊等[15]调查测定了全国102 个主要烤烟种植县（区）的烟叶氯离子含量，发现我国烟叶氯离子含量偏高的主要种植区集中在河南附近。陈海生等[16]研究发现，河南省48.86%的烟田土壤氯离子含量偏高，降低了该地区潜在的烟草生产力。关于烟草对氯离子吸收特性的研究多集中在单一或少数品种上[17-20]，而关于南北烟区不同基因型烟草对氯离子吸收特性的研究较少。为此，选取南北烟区9 种具有代表性的烟草品种，在不同氯离子浓度处理下，研究不同基因型烟草对氯离子的吸收、积累与分配的差异，以便更直观地了解氯离子在各品种烟草中转运变化规律和烤烟对其吸收积累特点，筛选出氯高吸收和低吸收基因型烟草种质，为不同植烟区烟草品种的选育提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况及试验材料

2021 年在河南科技大学实验农场进行试验，试验地土壤基础养分含量：有机质14.15 g/kg、全氮0.866 g/kg、碱解氮86.1 mg/kg、速效磷14.43 mg/kg、速效钾145.51 mg/kg、可溶性氯24.02 mg/kg、pH 值7.56。供试烟草品种：云烟87、云烟116、辽烟17、豫烟10、豫烟13、K326、中烟100、秦烟96、渝金香1号。

1.2 试验设计

试验采用盆栽设计，选用塑料钵盆（内径30 cm，高40 cm），每盆装过筛风干土15 kg，施入复合肥（16-5-20）30 g。试验设置3 个施氯水平，施氯量分别为0、50、100 mg/kg，以KCl 作为氯源，K2CO3补齐各处理间钾离子差异，于移栽前50 d施入盆中，9次重复，于5 月19 日移栽，其他管理措施与常规烟草栽培一致。

1.3 测定项目及方法

移栽后90 d，对各施氯处理下烟株脚叶和下、中、上部叶片分别进行标记，并取样烘烤，测定烤后各部位生物量及根、茎、叶中氯离子含量。氯离子含量采用硝酸银滴定法测定[21]。分析烟草各部位氯离子积累量、转运系数、分配率等[22]，通过聚类分析进行品种筛选。转运系数表示烟草对氯离子从根部向地上部的有效转运程度。分配率表示烟草各部位氯离子积累量的分布规律。

叶转运系数=叶氯含量/根氯含量；

茎转运系数=茎氯含量/根氯含量；

分配率=（烟株某部位氯积累量/整株氯积累量）×100%。

1.4 数据处理

采用SPSS 25.0 和Origin 2019 进行数据的方差分析及图表绘制。

2 结果与分析

2.1 不同基因型烟草各部位氯离子含量

由表1可以看出，不同基因型烟草各部位氯离子含量表现为脚叶＞下部叶＞中部叶＞上部叶＞茎＞根。其中，K326不同部位叶片氯离子含量较高，中、上部叶氯离子含量分别为197.28 mg/kg和133.89 mg/kg，显著高于多数基因型烟草；渝金香1号中、上部叶氯离子含量较低，分别为150.09 mg/kg 和95.00 mg/kg，脚叶氯离子含量较高，为278.51 mg/kg。

表1 不同基因型烟草各部位氯离子含量Tab.1 Chlorion content in different parts of tobacco with different genotypes mg/kg

2.2 不同基因型烟草各部位氯离子积累量

由表2 可以看出，不同基因型烟草各部位氯离子积累量表现为中部叶＞茎＞下部叶＞上部叶＞脚叶＞根。其中，K326中、上部叶氯离子积累量较高，分别为6.92 mg和4.19 mg，高于其他基因型烟草；秦烟96上部叶氯离子积累量较低，为3.22 mg，下部叶氯离子积累量较高，为5.10 mg；豫烟13 中部叶氯离子积累量较低，为6.22 mg，茎部和脚叶氯离子积累量较高，分别为6.91 mg和1.30 mg。

表2 不同基因型烟草各部位生物量和氯离子积累量Tab.2 Biomass and chlorion accumulation in different ports tobacco with different genotypes

2.3 不同基因型烟草各部位氯离子转运系数和分配率

由表3 可以看出，不同基因型烟草各部位氯离子转运系数表现为脚叶＞下部叶＞中部叶＞上部叶＞茎；不同基因型烟草各部位分配率表现为中部叶＞茎＞下部叶＞上部叶＞脚叶＞根。其中，K326 各部位叶片氯离子转运系数较高，脚叶和下、中、上部叶氯离子转运系数分别为13.92、10.81、9.91 和7.18，中、上部叶氯离子分配率分别为32.56%和19.77%，高于其他基因型烟草；渝金香1号茎部和中、上部叶氯离子转运系数较低，分别为3.26、7.15、4.25，茎部氯离子分配率仅为20.48%；豫烟13中部叶氯离子分配率较低，为27.76%；秦烟96 上部叶氯离子分配率较低，为15.38%。

表3 不同基因型烟草各部位氯离子转运系数与分配率Tab.3 Chlorion transport coefficient and distribution rate in different parts of tobacco with different genotypes

2.4 不同基因型烟草中部叶氯离子吸收、转运、积累与分配

由图1A、图1B 可以看出，不同基因型烟草中部叶氯离子含量和转运系数随着土壤氯离子含量的增大而升高。其中，在50 mg/kg和100 mg/kg氯处理下，总体上K326 叶片氯离子含量和转运系数均为最高，分别为194.43 mg/kg、213.40 mg/kg 和9.61、12.09；渝 金 香1 号 最 低，分 别 为148.67 mg/kg、163.60 mg/kg 和6.70、7.01，豫烟13 和秦烟96 次之；在50 mg/kg 和100 mg/kg 氯处理下，辽烟17 叶片氯离子含量与CK（0 mg/kg，下同）相比分别增长59.62%和95.67%，氯离子转运系数与CK 相比分别增长39.88%和89.43%，均显著高于其他基因型烟草；豫烟13 在50 mg/kg 氯处理下叶片氯离子含量与CK 相比差异不显著，在100 mg/kg 处理下仅增长7.08%；渝金香1 号在50 mg/kg 和100 mg/kg 氯处理下氯离子转运系数仅增长7.88%和12.90%。

由图1C、图1D 可以看出，不同基因型烟草中部叶氯离子积累量和分配率随着土壤氯离子含量的增大而升高。其中在50 mg/kg 氯处理下，K326叶片氯离子积累量较高，为7.33 mg；在100 mg/kg 氯处理下，辽烟17 叶片氯离子积累量较高，为7.58 mg，K326次之；在50 mg/kg 和100 mg/kg 氯处理下，云烟87 叶片氯离子积累量均较低，分别为6.05 mg 和6.31 mg，秦烟96 次之。在50 mg/kg 和100 mg/kg 氯处理下，辽烟17 叶片氯离子积累量与CK 相比增长37.04%和52.49%；云烟116 叶片氯离子分配率与CK 相比分别增长3.23%和4.91%；秦烟96氯离子积累量和分配率仅增长1.73%、2.04% 和0.05%、0.07%。

图1 氯对不同基因型烟草中部叶氯离子含量（A）、转运系数（B）、积累量（C）和分配率（D）的影响Fig.1 Effect of chlorine on chlorion content（A），transport coefficient（B），accumulation（C）and distribution rate（D）in middle leaf of different tobacco genotypes

2.5 不同基因型烟草对氯离子吸收、积累与分配特性的聚类分析

以不同基因型烟草在50 mg/kg 和100 mg/kg 氯处理下各部位叶片氯离子含量、积累量、转运系数、分配率进行聚类分析。由图2 可以看出，不同基因型烟草主要分为2 类：第一类主要有秦烟96、渝金香1号、豫烟13 和中烟100，该类品种烟草叶片的氯离子吸收较少，转运系数低，氯离子积累量和分配率较小，属于氯低吸收基因型；第二类是K326、辽烟17、云烟116、豫烟10 和云烟87，该类品种叶片的氯离子吸收较多，转运系数较高，氯离子积累量和分配率较大，属于氯高吸收基因型。

图2 不同基因型烟草对氯离子吸收、积累与分配特性的聚类分析Fig.2 Cluster analysis of chlorion uptake，accumulation and distribution characteristics of tobacco with different genotypes

3 结论与讨论

土壤是烟草吸收氯离子的主要来源，其中根系最先受到影响，进而影响烟草的地上部分。适量施氯可以改善烤烟氯素营养，提高烟叶品质，过量施氯则导致烟叶中氯离子含量偏高，影响烟叶品质[23]。有研究表明，烟株氯离子含量和积累量与施氯量呈极显著的正相关。施氯量在0～40 kg/hm2增加时，上部叶中的氯离子含量明显增加，施氯量进一步增加到96 kg/hm2时，中、下部叶中氯离子含量增加显著，茎和根的氯离子含量随施氯量增加表现出下降趋势[24]。本研究结果显示，在土壤氯离子含量增高时，烟株中氯离子含量和积累量表现为叶片＞茎＞根，不同部位叶片中氯离子含量与转运系数表现为脚叶＞下部叶＞中部叶＞上部叶，这与前人的研究结果一致[25-27]。不同部位叶片中氯离子积累量与分配率表现为中部叶＞下部叶＞上部叶＞脚叶。在50 mg/kg 和100 mg/kg氯处理下，烟株各部位氯离子含量和积累量均显著上升，不同基因型烟草中部叶氯离子含量、转运系数、积累量及分配率与CK 相比分别增加2.77%～95.67%、4.65%～94.49%、0.10%～4.91%和2.18～44.65%。田飞[28]研究表明，施氯量在30～45 kg/hm2时，烟草中部叶氯离子含量与未施氯处理增加7%～91%。这表明随着氯用量的增加，烟株氯离子吸收量也相应增加。

受品种、气候、地域等因素的影响，不同产地的烟叶氯离子含量有较大差异[29]。前人研究表明，K326、云烟87、云烟116 烟叶氯离子含量均较高，K326 叶片氯离子含量实测均值比预测均值高出7%，显著高于其他烟草品种[30-34]。李亮等[35]研究表明，在氯处理下烟草各生育时期叶片氯离子含量和积累量均呈现豫烟10＞中烟100＞豫烟13 的规律。孙计平等[36]研究表明，秦烟96 烟叶氯离子含量显著低于中烟100 和云烟87。本研究结果显示，不同基因型烟草叶片氯离子含量表现为K326＞云烟87＞云烟116＞辽烟17＞豫烟10＞中烟100＞豫烟13＞秦烟96＞渝金香1 号。其中，K326 叶片氯离子含量和积累量最大，秦烟96、渝金香1 号叶片氯离子含量和积累量较小。不同基因型烟草氯离子转运系数和分配率表现为叶＞茎＞根。这是由于氯被烟株根部吸收后会由下而上运输到叶绿体、气孔等生理活跃的部位，叶脉是烟株体内氯中转贮存的中心，因此，烟株叶片中氯离子含量高于根和茎[37]。本研究中，不同基因型烟草根部氯离子分配率均低于2.50%，地上部分不同部位氯离子转运、分配差异较大，其中K326 地上部各部位氯离子转运系数均较高，中上部叶氯离子分配率达52.33%；豫烟13、秦烟96 烟株氯离子主要分布在茎部和脚叶、下部叶，中上部叶氯离子分配率较低，分别为43.82%和45.42%。孙计平等[38]研究表明，在90.25 mg/L 高氯灌溉水处理下，豫烟13 叶片氯积累分配比例在57.57%～64.34%，显著低于其他烟草品种，这说明该品种对氯的吸收较少，烟叶氯离子含量较低。本研究通过聚类分析表明，在9个参试材料中，随着土壤施氯量的增加，秦烟96、渝金香1 号各部位叶片氯离子含量较低，烟株各部位氯离子分配较为协调；K326 各部位叶片氯离子含量、积累量、转运系数、分配率均较高，该品种在生产上应适量控制含氯肥料的施用。

综上所述，随着土壤施氯量的增加，烟草各部位氯离子含量显著上升。不同基因型烟草对氯离子的吸收、转运特性不同，其中K326、辽烟17、云烟116 对氯离子吸收性较强，烟株各部位氯离子含量和积累量均较高，随着土壤施氯量的增加，叶片氯离子转运系数和分配率与CK 相比增长较大；秦烟96、渝金香1 号、豫烟13 氯离子主要分布在根部、脚部和下部叶，中、上部叶氯吸收量较低。聚类分析表明，秦烟96、渝金香1 号各部位叶片氯离子吸收较少，氯离子转运系数低，氯离子积累量和分配率较小，属于氯低吸收基因型，可在土壤氯离子含量较高的烟区种植。K326 各部位叶片氯离子吸收较多，氯离子转运系数较高，氯离子积累量和分配率较大，属于氯高吸收基因型，在生产上应控制含氯肥料的施用，以降低土壤氯离子含量，减少烟株对氯离子的吸收。