肉苁蓉寄生对梭梭矿质元素吸收与转移的影响

2022-01-26张治峰郭玉海

现代中药研究与实践 2021年6期

黄勇，郭猛，陈欣，张治峰，郭玉海，闫妍

（1.河南农业大学农学院，河南郑州 450046 ；2.内蒙古曼德拉生物科技有限公司，内蒙古阿拉善盟阿拉善左旗 750300 ；3.中国农业大学农学院，北京 100193；4.中国农业科学院蔬菜花卉所，北京 100081）

肉苁蓉Cistanche deserticolaY.C.Ma 为列当科肉苁蓉属全寄生草本植物，是稀有名贵中药材[1]。肉苁蓉寄生于藜科梭梭属植物梭梭Haloxylon ammodendron（C.A.Mey）Bung 和白梭梭HaloxylonpersicumBungeex Boiss 根部，其生长发育所需的水和营养物质均来源于寄主梭梭[2]，肉苁蓉寄生可造成寄主生物量降低和代谢改变，梭梭的光合器官含水量和叶绿素含量降低，脯氨酸和丙二醛含量升高[3-4]。研究发现肉苁蓉寄生后梭梭光合枝和根系生物量和碳水化合物均减少[5]；肉苁蓉寄生的梭梭N、P、K累积量降低[6]。肉苁蓉含有丰富的矿质元素，不同种质肉苁蓉中矿质元素含量差异较大[7-8]，但关于肉苁蓉寄生对寄主矿质元素的吸收和转移的影响未见报道，本研究通过对寄生和不寄生肉苁蓉的梭梭不同器官矿质元素富集和转移研究，明确肉苁蓉寄生梭梭对不同矿质元素吸收影响，可为提高肉苁蓉产量和质量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

选择3 年生梭梭，分别于9 月23 日和10 月22日挖取寄生肉苁蓉梭梭植株各5 株，以未寄生肉苁蓉的梭梭植株为对照，三次重复。将挖取的梭梭植株及肉苁蓉分为光合枝（幼嫩的当年生肉质枝条）、往年枝非光合枝及茎、根及肉苁蓉（未寄生的除外）四个部分，同时采集根系处土壤。样品于80℃烘干，之后将样品粉碎过60 目筛，备用。

1.2 矿质元素测定

采用电感耦合等离子体原子发射光谱法[9]测定样品土壤矿质元素含量，见表1。

表1 沙地土壤矿质元素含量（mg/g）Tab. 1 Content of mineral elements in sandy soil （mg/g）

1.3 元素富集系数和转移系数计算

以10 月22 日肉苁蓉及寄主梭梭矿质元素含量计算不同部位富集系数和转运系数。

富集系数[10]：富集系数=植物地上部分器官中重金属含量／土壤中重金属含量。

转移系数：转移系数=地上部分中重金属含量／根部重金属含量。

2 结果与分析

2.1 肉苁蓉寄生对梭梭Ca 和Na 含量的影响

肉苁蓉寄生后梭梭各器官中Ca 和Na 含量均较未寄生的含量增加，其中，9 月23 日寄生肉苁蓉是未寄生肉苁蓉梭梭根中Ca和Na含量1.33倍和1.34倍，Ca 和Na 含量增加明显（P＜0.05）。肉苁蓉和寄主梭梭不同器官光合枝Ca 和Na 含量较高，往年枝和根含量次之，肉苁蓉中Ca 和Na 含量均最低，明显低于梭梭根中的Ca 和Na 含量（P＜0.05），见表2。

表2 肉苁蓉寄生梭梭Ca 和Na 含量变化（±s, mg/g, n = 3）Tab. 2 The Ca, Na content in H. ammodendron and C. deserticola（±s, mg/g, n = 3）

注：同一列小写字母完全不同，表示差异有统计学意义（P ＜0.05），下表同。

日期9 月23 日10 月22 日元素CaNaCaNa不寄生光合枝 17.66 ± 1.71b 27.50 ± 3.23a 23.14 ± 2.34a 31.42 ± 1.89b往年枝 5.41 ± 0.36d 2.28 ± 0.29bc 10.39 ± 1.67c 5.70 ± 0.43cd根 6.37 ± 0.41d 2.36 ± 0.32bc 11.12 ± 0.81c 3.07 ± 0.21de寄生光合枝 19.96 ± 1.57a 28.13 ± 3.65a 23.68 ± 2.83a 36.18 ± 5.19a往年枝 6.59 ± 0.63d 4.27 ± 0.28bc 15.79 ± 0.88b 8.33 ± 1.13c根 14.85 ± 1.37c 5.52 ± 0.89b 10.51 ± 1.79c 7.44 ± 0.69c肉苁蓉 0.87 ± 0.10e 1.11 ± 0.12c 1.07 ± 0.06d 1.25 ± 0.21e F136.241124.58963.560131.238 P 0.000 0.000 0.000 0.000

2.2 肉苁蓉对梭梭矿质元素吸收的影响

由10 月22 日肉苁蓉寄生后梭梭矿质元素含量变化可知，肉苁蓉及寄主梭梭矿质元素含量高低顺序为：Mg ＞ Al ＞ Fe ＞ Mn ＞ Zn ＞ Cu。肉苁蓉寄生后梭梭光合枝中矿质元素含量均增加，Mn、Cu 和Mg 含量增加幅度明显（P＜0.05）；往年枝中Zn 和Cu 元素含量增加，Fe 和Mg 元素含量降低，Mn 和Al 元素含量差异不明显，差异无统计学意义（P＞0.05）；根系中各种元素均明显增加，除Cu 元素外差异均具有统计学意义（P＜0.05）；肉苁蓉中Fe、Mn、Mg、Al 元素含量低于根中含量（P＜0.05），Zn、Cu 元素含量差异无统计学意义（P＞0.05），见表3。

表3 肉苁蓉寄生梭梭矿质元素含量（10 月22 日）（±s, mg/g, n = 3）Tab. 3 The mineral elements content in parasited and not parasited H. ammodendron by C. deserticola（±s, mg/g, n = 3）

元素FeMnZnCuMgAl不寄生光合枝0.234 ± 0.094c 0.076 ± 0.008b 0.017 ± 0.002ab0.006 ± 0.001b 10.717 ± 1.228b0.276 ± 0.021c往年枝0.423 ± 0.080b 0.026 ± 0.005cd 0.010 ± 0.003cd0.004 ± 0.001b 2.192 ± 0.331d0.416 ± 0.040b根0.144 ± 0.019d 0.018 ± 0.002d 0.007 ± 0.001d0.005 ± 0.000b 2.598 ± 0.445d0.121 ± 0.026d寄生光合枝0.266 ± 0.020c 0.111 ± 0.009a 0.018 ± 0.004ab0.033 ± 0.007a13.328 ± 1.100a 0.325 ± 0.107bc往年枝0.358 ± 0.014b 0.026 ± 0.004cd 0.016 ± 0.003bc0.010 ± 0.004b 2.111 ± 0.146d0.416 ± 0.044b根0.888 ± 0.031a 0.036 ± 0.005c 0.020 ± 0.006ab0.009 ± 0.001b 4.063 ± 0.424c0.872 ± 0.071a肉苁蓉0.113 ± 0.014d 0.006 ± 0.001e 0.023 ± 0.004a0.007 ± 0.000b 0.673 ± 0.074e0.071 ± 0.006d F 84.292130.2107.88031.588155.46868.852 P 0.000 0.0000.009 0.000 0.000 0.000

2.3 肉苁蓉寄生对梭梭矿质元素富集系数的影响

肉苁蓉寄生后梭梭不同器官元素富集系数变化明显，光合枝Mn、Cu、Mg 富集系数明显增加（P＜0.05），其它元素富集系数增加不明显，差异无统计学意义（P＞0.05）；往年枝Zn、Cu 富集系数明显增加（P＜0.05），其它元素富集系数差异不明显，差异无统计学意义（P＞0.05）；根中各元素富集系数均明显增加（P＜0.05）。肉苁蓉寄生使寄主梭梭矿质元素富集系数增加，Zn 和Cu 元素富集系数明显增加（P＜0.05），见表4。

表4 肉苁蓉寄生梭梭矿质元素富集系数（±s, n = 3）Tab. 4 The concentration ratio of mineral elements in parasited and not parasited H. ammodendron by C. deserticola（±s, n = 3）

元素FeMnZnCuMgAl不寄生光合枝 0.020 ± 0.006bc 0.436 ± 0.020b0.906 ± 0.100a 0.630 ± 0.093cd2.603 ± 0.271b0.028 ± 0.004c往年枝 0.037 ± 0.022b0.146 ± 0.008d0.554 ± 0.064b 0.422 ± 0.037d0.532 ± 0.069d0.042 ± 0.003b根 0.013 ± 0.002c0.102 ± 0.035d0.354 ± 0.060c 0.468 ± 0.044d0.631 ± 0.050d0.012 ± 0.002d寄生光合枝 0.023 ± 0.005bc0.633 ± 0.045a0.979 ± 0.148a 3.182 ± 0.292a3.238 ± 0.279a0.033 ± 0.002c往年枝 0.031 ± 0.002bc0.151 ± 0.015d0.853 ± 0.099a 0.997 ± 0.113b0.513 ± 0.033d0.042 ± 0.003b根 0.078 ± 0.003a0.205 ± 0.017c1.057 ± 0.160a 0.868 ± 0.113bc0.987 ± 0.129c0.089 ± 0.005a F 17.399188.21817.874161.003145.194225.333 P 0.003 0.000 0.003 0.000 0.000 0.000

2.4 肉苁蓉寄生对梭梭矿质元素转移系数的影响

由梭梭矿质元素转移系数可知，肉苁蓉寄生后，Fe、Mn、Cu、Mg 和Al 元素由往年枝到光合枝的转移系数T光合枝/往年枝分别增加34.55%、40.47%、114.09%、29.04% 和18.18%，Zn 元素转移系数T光合枝/往年枝降低；Fe、Mn、Zn、Mg 和Al 元素由根到往年枝的转移系数T往年枝/根分别减小86.40%、48.61%、48.41%、38.10%和86.01%，Cu 元素转移系数T往年枝/根增加了27.78%。各元素由根到肉苁蓉转移系数T肉苁蓉/根均较小，Fe、Mn、Mg 和Al 元素的转移系数在0.13 ～ 0.17 间，Zn 和Cu 元素转移系数分别为1.19 和0.82，见表5。

表5 肉苁蓉寄生梭梭矿质元素转移系数（±s, n = 3）Tab. 5 The transfer coefficient of mineral elements in parasited and not parasited H. ammodendron by C. deserticola（±s, n = 3）

元素FeMnZnCuMgAl不寄生T光合枝/往年枝0.55 ± 0.08c2.99 ± 0.14b1.64 ± 0.17a1.49 ± 0.14b4.89 ± 0.22a 0.66 ± 0.07bc T往年枝/根2.94 ± 0.18a1.44 ± 0.06c1.57 ± 0.05a 0.90 ± 0.10cd0.84 ± 0.04b3.43 ± 0.15a寄生T光合枝/往年枝0.74 ± 0.07b4.20 ± 0.12a1.15 ± 0.09b3.19 ± 0.19a6.31 ± 3.56a0.78 ± 0.17b T往年枝/根0.40 ± 0.04c0.74 ± 0.05d0.81 ± 0.07c1.15 ± 0.15c0.52 ± 0.10b0.48 ± 0.05c T肉苁蓉/根0.13 ± 0.03d0.16 ± 0.03e1.19 ± 0.06b0.82 ± 0.11d0.17 ± 0.03b0.08 ± 0.00d F 421.6971 019.29235.006147.3869.515460.613 P 0.000 0.000 0.002 0.0000.022 0.000

3 讨论

全世界有寄生植物4 000 余种，广泛分布于不同的生态环境中，它们需要从寄主中掠夺营养物质和水分等以满足自身生长发育的需要，造成寄主的生长和生理代谢都会发生变化[2,11-12]，同时，寄生植物能部分地改变寄主吸收的营养和光合产物的流向[6,13]。沙漠等干旱环境中“缺氮少磷”，水分和营养元素缺乏限制了梭梭的生长，研究发现梭梭含有较高的Ca 和Na 元素，肉苁蓉中Ca 和Na 含量低于梭梭根中含量，肉苁蓉寄生后梭梭中Ca 和Na 含量增加。

肉苁蓉寄生后梭梭根中矿质元素含量和富集系数增加，表明肉苁蓉寄生后能促进寄主对Mg、Al、Fe、Zn、Mn 和Cu 元素吸收。由肉苁蓉中各种元素含量较根中含量低，可以推测矿质元素由梭梭到肉苁蓉是一种被动运输。肉苁蓉寄生后矿质元素由梭梭往年枝向光合枝的转移的系数增加；同时Zn 和Cu 元素由根到肉苁蓉转移系数相对较高，Mg、Al、Fe、Mn 元素转移系数均较小，说明肉苁蓉寄生促进了矿质元素向光合枝转移，Zn 和Cu 元素由根系向肉苁蓉转移的能力较强，其它元素由根系向肉苁蓉转移的能力较弱。