四川鞍子河国家级自然保护区及邻近地区蚁科昆虫区系分析

陈超， 和秋菊， 徐正会， 郭宁妍， 钱怡顺， 张新民(西南林业大学生物多样性保护学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，昆明650224)

蚂蚁是地球上分布最广的社会性昆虫，除了两极和高山雪线以上的陆地几乎到处都有分布(Hölldobler & Wilson 1990)，目前已记载17亚科337属13 835种(Bolton，2020)，在生态系统中具有重要地位(Folgarait，1998)，也被作为生态系统中物种丰富度的重要指示生物(Longino.，2002)。20世纪90年代以来，国内先后开展了云南西双版纳(徐正会，1999)和南滚河国家级自然保护区(宋扬等，2013)、陕西省(刘铭汤等，1999)和太白山(魏琮等，2001)、西北地区(长有德，贺达汉，2002)、陕甘宁蒙地区(宋伶英等，2007)、鄂西南(王维，2007)、宁夏(辛明等，2011)、深圳(王文荣等，2012)等地区蚁科Formicidae昆虫区系的调查工作，初步揭示了我国热带、亚热带、温带和西北干旱、半干旱地区的蚂蚁区系特征。然而有关西南山地蚂蚁区系分类的研究报道有限(张玮，郑哲民，2002；谭速进等，2010；罗成龙等，2019)，未能很好揭示四川省蚂蚁区系和多样性的特点。

鞍子河国家级自然保护区位于四川省崇州市鸡冠山乡境内，地处邛崃山系东南支脉龙门山中段东缘，四川盆地西缘峡谷地带，总面积10 141.4 hm，地理位置103°07′～103°17′E，30°45′～30°51′N，海拔1 638～3 868 m，地势西北高、东南低，地貌复杂，生境多样(张斌等，2011)。保护区地处全球和我国生物多样性保护热点地区之一的西南山地，保持了典型的自然生态系统(金琪等，2014)。为了解这个典型区域栖息的蚂蚁物种及其区系特点，开展了保护区及邻近地区蚂蚁区系研究。

1 研究方法

1.1 调查取样方法

2016年6—7月在鞍子河国家级自然保护区及邻近地区海拔535～2 026 m垂直带上，采用样地调查法(徐正会，2002)对区域内蚂蚁进行调查，样地调查包括样方调查法和搜索调查。海拔每上升250 m设置 1块 50 m×50 m样地，共7块(表1)，沿对角线选定 5个 1 m×1 m样方进行调查，样方间距10 m，调查地表、土壤、树冠中的蚂蚁并采集标本。采用搜索调查法(徐正会等，2011)调查样地内各种微生境的蚂蚁并采集标本。

1.2 分类鉴定方法

将野外采集的标本带回实验室，依据“同种同巢”“同种形态相同”原则，进行归类、编号，将每号标本9头以内个体制成三角纸干制标本，其余个体制成浸渍标本。参考分类学著作(Bingham，1903；Bolton，1994；吴坚，王常禄，1995；周善义，2001；徐正会，2002；王维等，2009)，采用形态分类方法对标本逐一鉴定，尽可能鉴定到种。

1.3 区系分析方法

根据AntWiki(2020)查询保护区及邻近地区中各属和各种在全球各国和中国各省市自治区的地理分布地点，再依据世界动物地理界(Wallace，1876)和中国动物地理区划分方案(张荣祖，2011)，对属、种区系成分和分布型进行统计分析。

2 结果与分析

在鞍子河国家级自然保护区及邻近地区共采集蚂蚁标本9 770头，隶属于6亚科32属62种，其中，刺猛蚁亚科Ectatomminae 1属1种，卷尾猛蚁亚科Proceratiinae 1属1种，猛蚁亚科Ponerinae 6属9种，

表1 鞍子河国家级自然保护区及邻近地区蚂蚁群落调查样地概况Table 1 Sampling plots for ant community survey in the Anzihe National Nature Reserve and adjacent area

切叶蚁亚科Myrmicinae 17属38种，臭蚁亚科Dolichoderinae 1属2种，蚁亚科Formicinae 6属11种。

2.1 属级阶元成分分析

分布于东洋界的属占比最大(32属，100%)，其次是古北界(31属，96.9%)，之后依次为澳洲界(24属，75.0%)、新北界(23属，71.9%)、非洲界(22属，68.8%)，新热带界占比最小(19属，59.4%)。在属级水平上，保护区及邻近地区蚂蚁区系东洋界分布属最丰富，新热带界分布属贫乏(表2)。

保护区及邻近地区采获的32属可划分为12个分布型。

(1)东洋界：高黎贡蚁属Xu。

(2)东洋-古北界：无刺蚁属Bolton、摇蚁属Bolton & Fisher。

(3)东洋-古北-澳洲界：扁胸蚁属Mayr、拟毛蚁属Emery、扁头猛蚁属-Mayr。

表2 鞍子河国家级自然保护区及邻近地区蚁科各属在6个动物地理界的分布Table 2 Distribution of Formicidae genera in the 6 zoogeographical regions in the Anzihe National Nature Reserve and adjacent area

注： “1”表示有分布， “0”表示没有分布; 下同

Notes: 1 means present, 0 means absent; the same below

(4)东洋-古北-新热带界：奇蚁属Smith。

(5)东洋-古北-澳洲-非洲界：棱胸蚁属Mayr、拟立毛蚁属Donisthorpe。

(6)东洋-古北-澳洲-新北界：前结蚁属Mayr。

(7)东洋-古北-非洲-新北界：红蚁属Latreille。

(8)东洋-古北-新北-新热带界：窄结蚁属Westwood。

(9)东洋-古北-澳洲-非洲-新北界：毛蚁属Fabricius、短猛蚁属Emery、猛蚁属Latreille。

(10)东洋-古北-澳洲-新北-新热带界：曲颊猛蚁属Roger。

(11)东洋-古北-非洲-新北-新热带界：切胸蚁属Mayr、蚁属Linnaeus。

(12)东洋-古北-澳洲-非洲-新北-新热带界：大齿猛蚁属Latreille、姬猛蚁属Santschi、卷尾猛蚁属Roger、隐猛蚁属Emery、举腹蚁属Lund、重头蚁属Westwood、小家蚁属Mayr、大头蚁属Westwood、酸臭蚁属Foerster、尼兰蚁属Emery、铺道蚁属Mayr、瘤颚蚁属Smith、火蚁属Westwood和盘腹蚁属Mayr。

上述12个分布型中，以东洋-古北-澳洲-非洲-新北-新热带界分布型占比最大(14属，43.8%)，其次是东洋-古北-澳洲界分布型、东洋-古北-澳洲-非洲-新北界分布型(3属，9.4%)，其余分布型占比均小于9%。

2.2 种级阶元成分分析

在世界动物地理界中，以东洋界分布种最丰富(62种)，其次是古北界(47种)，之后依次是澳洲界(7种)、新北界(7种)、非洲界(6种)，分布于新热带界的物种最少(3种)。可见保护区及邻近地区蚂蚁区系以东洋界分布种占优势，与古北界关系最密切，与澳洲界、新北界、非洲界的关系较远，与新热带界关系最远(表3)。

在中国动物地理区中，分布于西南区的物种最丰富(62种)，其次是华中区(45种)，之后依次为华南区(42种)、华北区(28种)、青藏区(13种)、东北区(9种)、蒙新区(4种)。可见保护区及邻近地区蚂蚁区系具有典型西南区特征，与华中区关系最密切，与华南区关系较密切，与华北区、青藏区、东北区关系依次疏远，与蒙新区关系最远(表3)。

表3 鞍子河国家级自然保护区及邻近地区蚂蚁物种在世界动物地理界和中国动物地理区的分布Table 3 Distribution of ant species of the Anzihe National Nature Reserve and adjacent area in the world zoogeographical regions and Chinese zoogeographical zones

续表3物种Species世界动物地理界World zoogeographical regions中国动物地理区Chinese zoogeographical zonesABCDEFabcdefg塞奇大头蚁Pheidole sagei Forel1100001110000尼特纳大头蚁Pheidole nietneri Emery1100001010000上海大头蚁Pheidole zoceana Santschi1100001110000宽结大头蚁Pheidole nodus Smith1100001111001皮氏大头蚁Pheidole pieli Santschi1100001111000玛氏红蚁Myrmica margaritae Emery1100001111010近丽红蚁Myrmica pararitae Radchenko & Elmes1000001010000科氏红蚁Myrmica kozlovi (Ruzsky)1100001010100红蚁待定种Myrmica sp.1000001000000棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky1100001000110尼约斯无刺蚁Kartidris nyos Bolton1000001100000宽结摇蚁Erromyrma latinodis (Mayr)1101001110100双脊铺道蚁Tetramorium bicarinatum (Nylander)1111111110010日本铺道蚁Tetramorium nipponense Wheeler1100001110000克氏铺道蚁Tetramorium kraepelini Forel1100001110100史氏铺道蚁Tetramorium smithi Mayr 1100001110000贾氏火蚁Solenopsis jacoti Wheeler1100001111100重头蚁待定种Carebara sp.1000001000000粗纹重头蚁Carebara trechideros (Zhou & Zheng)1100001110000平背高黎贡蚁Gaoligongidris planodorsa Xu1000001000000二齿奇蚁Perissomyrmex bidentatus (Zhou & Huang)1000001011000刘氏隆头蚁Strumigenys lewisi Cameron1100001111000纤细小家蚁Monomorium gracillimum Smith1000101000000不丹窄结蚁Stenamma bhutanense Baroni Urbani1000001010000哀牢窄结蚁Stenamma ailaoense Liu & Xu1000001000000切胸蚁待定种Temnothorax sp.1000001000000埃氏扁胸蚁Vollenhovia emeryi Wheeler1100101110000埃氏拟毛蚁Pseudolasius emeryi Forel1110001110000尖毛拟立毛蚁Paraparatrechina aseta (Forel)1100001110100黄足尼兰蚁Nylanderia flavipes (Smith)1101101111001泰氏尼兰蚁 Nylanderia taylori (Forel)1100001111000布尼兰蚁Nylanderia bourbonica (Forel)1111111111000黄腹尼兰蚁Nylanderia flaviabdominis (Wang)1100001110000黑毛蚁Lasius niger (Linnaeus)1100001000000奇异毛蚁Lasius alienus (Foerster)1100001111011丝光蚁Formica fusca Linnaeus1101001000000前结蚁待定种Prenolepis sp.1000001000000那氏前结蚁Prenolepis naoroji Forel1100001111000中华短猛蚁Brachyponera chinensis Emery1110101111001黄足短猛蚁Brachyponera luteipes (Mayr)1110001111101光亮大齿猛蚁Odontomachus fulgidus Wang1100001110000山大齿猛蚁Odontomachus monticola Emery1100001111101隐猛蚁待定种Cryptopone sp.1000001000000爪哇扁头猛蚁Ectomomyrmex javanus Mayr1100001111000邵氏姬猛蚁Hypoponera sauteri (Forel)1100001111000平截姬猛蚁Hypoponera truncata (Smith)1100001111000猛蚁待定种Ponera sp.1000001000000卷尾猛蚁待定种Proceratium sp.1000001000000熊猫曲颊猛蚁Gnamptogenys panda Brown 1100001111000吉氏酸臭蚁Tapinoma geei (Wheeler)1100001111000黑头酸臭蚁Tapinoma melanocephalum (Fabricius)1111111111100合计62477673624245281349

注Notes: A. 东洋界Oriental realm, B. 古北界Palaearctic realm, C. 澳洲界Australian realm, D. 非洲界Afrotropical realm, E. 新北界Nearctic realm, F. 新热带界Neotropical realm, a. 西南区Southwest China, b. 华南区South China, c. 华中区Central China, d. 华北区North China, e. 青藏区Qinghai-Tibet, f. 蒙新区Inner Mongol-Xinjiang, g. 东北区Northeast China

东洋-古北界共有种最丰富(36种，58.1%)，其次是东洋界种(15种，24.2%)，之后依次为东洋-古北-澳洲界共有种、东洋-古北-澳洲-非洲-新北-新热带界共有种(均为3种，4.8%)，东洋-古北-非洲界共有种(2种，3.2%)，其余3个分布型物种贫乏(均为1种，1.6%；表4)。

表4 鞍子河国家级自然保护区及邻近地区蚂蚁物种在世界动物地理界的分布型Table 4 Distribution pattern of ant species of the Anzihe National Nature Reserve and adjacent area in the world zoogeographical regions

西南区种最丰富(13种，占21.0%)，其次是西南-华南-华中-华北区共有种(12种，占19.4%)，西南-华南-华中区共有种列第3(9种，占14.5%)，西南-华南-华中-华北-东北区共有种列第4(5种，占8.1%)，西南-华南-华中-青藏区共有种、西南-华南-华中-华北-青藏区共有种并列第5(均为4种，占6.5%)，西南-华中区共有种、西南-华南-华中-华北-青藏-东北区共有种并列第6(均为3种，占4.8%)，西南-华南区共有种列第7(2种，占3.2%)，其余7个分布型并列第8(均为1种，占1.6%；表5)。

3 讨论与结论

徐正会(1999)记录云南西双版纳蚂蚁247种，东洋界种161种(60.3%)，东洋-古北界共有种37种(13.9%)。魏琮等(2001)记录太白山蚂蚁32种，

表5 鞍子河国家级自然保护区及邻近地区蚂蚁物种在中国动物地理区的分布型Table 5 Distribution pattern of ant species of the Anzihe National Nature Reserve and adjacent area in the Chinese zoogeographical zones

古北界种和东洋界种均为9种(28.1%)。张玮和郑哲民(2002)记录四川蚂蚁78种，东洋界种30种(38.5%)，古北界种3种(3.8%)。宋伶英(2007)等研究陕甘宁蒙地区蚂蚁区系记录41种，古北界种20种(占48.8%)，东洋-古北界共有种9种(占19.5%)。王维等(2009)记录湖北省蚂蚁150种，东洋界种90种(60%)，东洋-古北界共有种51种(34%)，古北界种9种(6%)。宋扬等(2013)记录云南南滚河自然保护区蚂蚁166种，东洋界种108种(65.1%)，东洋-古北界共有种30种(18.1%)。由此可见，在我国，由北向南随着纬度降低，古北界种占比逐渐减少，东洋界种占比逐渐增多，说明地域性蚂蚁区系与纬度紧密相关。

本研究在鞍子河国家级自然保护区及邻近地区记录蚁科昆虫32属，均分布于东洋界，其中有 31属分布于古北界，分布于2个界的属数量相差不大，东洋界分布属稍占优势；共记录62种，多数为东洋-古北界共有种(36种，占58.1%)，东洋界种次之(15种，占24.2%)，这与研究区域地理位置的过渡性有关。保护区及邻近地区地处邛崃山系东南支脉龙门山中段的东缘，四川盆地西缘峡谷地带(张斌等，2011)，处于东洋界与古北界的分界线以上，是东洋界与古北界的过渡地带(金琪等，2014)，东洋界种和古北界种在此相互渗透。

在中国动物地理区中，西南区种占比最大(13种，占21.0%)，这也与研究区域的特殊地理位置有关，川西高山峡谷区内的山脉多呈南北走向，由于受第四纪冰川影响较小，无大面积的冰盖，或仅受到山麓冰川的影响，南向纵谷受寒冷气候的影响较少，成为了许多特有种和孑遗种的“避难所”，是一些物种的演化和分布中心(张斌等，2011)，所以保护区内存在一定数量的特有种，且占据一定比例。保护区及邻近地区地处西南区，与华南区、华中区、华北区等相邻(张斌等，2011)，4个区域的共有种占较大比例(12种，占19.4%)，加之海拔高差大(1 638～3 868 m)，形成了复杂的地貌和多样的气候类型，植被垂直带谱明显，不同动物地理区蚂蚁成分在此聚集，形成了相对复杂的蚂蚁区系。

综上所述，保护区及邻近地区蚂蚁区系具有东洋界向古北界过渡特征，同时具有西南区、华南区、华中区、华北区成分高度汇聚的特点，4个地区分布型占比达66.1%。在属级水平上以东洋界、古北界分布属最丰富，东洋界分布属稍占优势，与新热带界关系最远。在种级水平上以东洋界分布种占优势，与古北界关系最密切，与新热带界关系最远。在中国动物地理区划中具有典型西南区特征，与华中区关系最密切，与蒙新区关系最远。