四川格西沟国家级自然保护区鸟类多样性初探

谢凡， 鲁碧耕， 油志远， 李刚， 张惠， 杨孔， 杨楠*(. 西南民族大学青藏高原研究院，成都6004； . 四川格西沟国家级自然保护区，四川雅江67450)

物种多样性作为群落的重要特征之一，在鸟类群落研究中一直受到高度重视(Carignan & Villard，2002)。鸟类是物种多样性的重要组成部分，其种类繁多、种群数量大、分布范围广、适应能力强，是自然界生态平衡的重要维护者，其多样性水平是评价生态系统运行状态的重要指标(Noss，1990；郑光美，2012)。鸟类多样性调查能掌握特定区域内鸟类的种类、数量和分布等基本信息，经过长期监测，还能了解鸟类在时间和空间上的动态变化，对于某些珍稀濒危物种的保护具有重要意义(徐海根等，2012;夏万才等，2020)。

四川格西沟国家级自然保护区以黄喉雉鹑等高山雉类和大紫胸鹦鹉等珍稀野生鸟类为主要保护对象，是青藏高原东部森林灌草丛生态系统的典型代表，生物多样性极其丰富(谭河林，向小娥，2005)。了解保护区的景观和季节变化对鸟类多样性的影响，对于加强保护区的保护管理具有重要意义。本研究对保护区鸟类多样性开展了系统的调查，并结合《四川格西沟自然保护区综合科学考察报告》(内部资料)和《四川资源动物志》(施白南，赵尔宓，1982；李桂垣，1985)全面统计和分析保护区鸟类多样性，分析不同生态系统和季节条件下鸟类物种组成及其多样性的差异，旨在为保护区鸟类生态建设提供基础资料，同时为生物多样性保护与管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域自然概况

四川格西沟国家级自然保护区地处雅砻江中游右岸、青藏高原东南部横断山脉地带，地理坐标100°46′51″～101°2′32″E，29°47′52″～30°5′30″N，总面积22 896.8 hm(甘孜藏族自治州地方志编纂委员会，2010)。受青藏高原巨大山体的影响，表现出大陆性季风高原型气候特征。区内年均气温 2～10 ℃，最低气温-6.5 ℃，最高气温14.8 ℃，年均降水量705 mm，降雨集中在5—10月，形成明显的干湿季节(熊春妮等，2011)。保护区内分布有20余座4 000 m以上的高山，1 902 m的相对高差使区内山势陡峭、河谷深切。典型的高山峡谷地貌造就了保护区内明显的垂直带谱：海拔3 000 m以下以针叶林、落叶阔叶林及其混交林等为主；海拔 3 000～3800 m主要分布有云杉冷杉林、高山栎林、桦林以及松栎针阔叶混交林等；海拔3 800～4 500 m以高山灌丛和高山草甸为主；海拔4 500 m以上以高山流石滩植被为主。

2 研究方法

2.1 调查方法

野外调查工作前，根据林相图、研究区域的地形等实际情况，结合对保护区工作人员的访问，对保护区内几乎所有生态系统类型开展调查，包括森林生态系统、灌丛生态系统、草甸生态系统、湿地生态系统和其他生态系统。根据保护区的地形地貌和植被特征以及历史调查经验，以 1∶10 万地形图和遥感卫星影像为基础，以生境、海拔全覆盖为原则布设样线(张塔星，2020)。

2020年6月—2021年5月，采用样线法和样点法分季节对保护区鸟类进行了4次野外调查，调查时间分别为2021年3—4月(春季)、2020年 7月(夏季)、2020年9月(秋季)和2020年12月(冬季)。样线长度根据保护区的实际情况，尽可能穿越各类生态系统并兼顾观察的可能性和有效性，共设置样线18条，每条样线长约 8 km。调查时，以 1～2 km·h的速度沿样线行进，借助10×42双筒望远镜观察，记录样线两侧可观测范围内的鸟类种类、数量、海拔、生境等信息。在调查过程中遇到典型生境和发现附近有多数鸟类活动的区域设置样点，共设置样点34个，每个样点使用双筒望远镜进行观察。以样点位置为中心，计数50 m范围内见到的，或依靠听觉判断出的种类、数量及距离样点中心的距离等信息，停留时间不少于 10 min。调查过程中，对从行进方向前方来的鸟类全部记录，对从后方飞来的鸟类仅记录该时间点以前没有记录过的鸟种的种类和数量，凡是该记录时间点前记录过的物种不重复记录。对无法辨别的鸟类，估计数量并及时拍照，后期在室内进行物种的准确鉴定和数据校正。

2.2 数据分析

鸟类分类系统、居留型和特有种参考《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》(郑光美，2017)，区系和分布型参考《中国动物地理》(张荣祖，2011)，保护级别参考《国家重点保护野生动物名录》(国家林业和草原局，农业农村部，2020)，濒危等级参考世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录(IUCN,2021)和《中国生物多样性红色名录 脊椎动物卷》(蒋志刚等，2016)。

采用Berger+Parker优势度指数()计算不同生态系统和季节的鸟类物种优势度指数(栾晓峰等，2003)：=/，式中，为物种的个体数量，为全部物种的总个体数量。优势种划分依据：≥0.05 为优势种，0.005≤<0.05为常见种，<0.005为少见种或偶见种。

采用Sorenson相似性指数()评估不同季节和生态系统间的β多样性(吴鹏飞，杨大星，2011)：=2(+)，式中，为2种类型下共有的物种数；、指2种类型各自分布的物种数。

3 结果与分析

3.1 鸟类群落组成

4次野外调查共计记录19目56科223种鸟类；结合历史文献资料，共记录鸟类19目56科 249种(附表1)，分别占全国鸟类目、科、种总数的73.08%、51.38%、17.23%。

3.2 居留型和区系特征

从鸟类居留型来看，保护区内以留鸟为主，共156种，占保护区鸟类总物种数的62.65%；其次是夏候鸟，共60种，占24.10%；旅鸟19种，占7.63%；冬候鸟14种，占5.62%。

以野外实际调查的鸟类物种为对象，统计不同季节鸟类的居留型发现，保护区夏、秋季均以留鸟为主，但有一定差异：夏季，留鸟占70.11%，夏候鸟占23.92%，旅鸟占3.80%，冬候鸟占2.17%；秋季，留鸟占71.43%，夏候鸟占19.55%，冬候鸟占5.26%，旅鸟占3.76%。夏、秋季居留型的差异体现出保护区鸟类随季节的变化而迁移的特征。

保护区在中国动物地理区划上属东洋界，西南区，西南山地亚区(郑作新，1960；张荣祖，1999)。从区系来看，东洋界116种，占保护区鸟类总物种数的46.59%；古北界103种，占41.37%;广布种30种，占12.04%。保护区内既有东洋界鸟类，也有古北界鸟类，且物种数量相近。

3.3 保护鸟类和特有种

保护区有中国特有种11种，占中国特有鸟类总数的11.83%，分别为斑尾榛鸡、黄喉雉鹑、白马鸡、四川林鸮、凤头雀莺、宝兴鹛雀、中华雀鹛、斑背噪鹛、大噪鹛、橙翅噪鹛和宝兴歌鸫。

3.4 优势种

森林生态系统优势种有5种，分别为黄喉雉鹑(=0.063)、血雉(=0.061)、白马鸡(=0.155)、红嘴山鸦(=0.083)和大噪鹛(=0.054)；灌丛生态系统优势种有4种，分别为黄喉雉鹑(=0.070)、血雉(=0.067)、白马鸡(=0.171)和大噪鹛(=0.059)；草甸生态系统优势种有4种，分别是白马鸡(=0.216)、红嘴山鸦(=0.115)、大嘴乌鸦(=0.053)和大噪鹛(=0.075)；湿地生态系统优势种有4种，分别为喜鹊(=0.080)、大嘴乌鸦(=0.122)、白鹡鸰(=0.055)和白眉朱雀(=0.090)；其他生态系统优势种有5种，分别是喜鹊(=0.101)、大噪鹛(=0.217)、橙翅噪鹛(=0.137)、麻雀(=0.059)和白眉朱雀(=0.113)。

不同季节的鸟类优势种、常见种具有一定差异：春季优势种为黄喉雉鹑、血雉、白马鸡、大噪鹛和燕雀，常见种有32种；夏季优势种为白马鸡和红嘴山鸦，常见种有44种；秋季优势种为白马鸡和大嘴乌鸦，常见种有52种；冬季优势种为血雉、白马鸡、喜鹊、红嘴山鸦、大噪鹛和白眉朱雀，常见种有19种。

3.5 不同生态系统鸟类多样性

鸟类群落的物种组成、种群数量和多样性在不同生境中差异明显(Murphy.，1998)。保护区 5种生态系统中鸟类Shannon-Wiener多样性指数从大到小为：森林生态系统>灌丛生态系统>湿地生态系统>草甸生态系统>其他生态系统；物种数和鸟类数量之间的关系为：森林生态系统>灌丛生态系统>草甸生态系统>湿地生态系统>其他生态系统(图1)。

除了森林-灌丛、灌丛-草甸之间的Sorenson相似指数>0.5，其他生态系统之间的Sorenson相似指数均<0.5(表1)。说明除了森林-灌丛、灌丛-草甸的鸟类群落组成较为相似外，其他不同生态系统中鸟类群落组成差异都较大。而森林-湿地(0.164)和灌丛-湿地(0.208)的Sorenson相似指数最低，说明湿地生态系统与这2种生态系统的鸟类群落组成差异较大(表1)。

表1 四川格西沟国家级自然保护区不同生态系统鸟类群落相似性比较Table 1 Similarity comparison of bird communities in different ecosystems in the Gexigou National Nature Reserve, Sichuan

注： 右上表示对应2种生态系统中均存在的鸟种数, 左下表示对应2种生态系统鸟类群落的Sorenson相似性指数的百分数

Notes: the upper right indicates the number of bird species in both ecosystems, the lower left shows the percentage of Sorenson similarity index corresponding to bird communities in two ecosystems

3.6 不同季节鸟类多样性

保护区各季节的Shannon-Wiener多样性指数从大到小为：夏季>秋季>春季>冬季。Pielou均匀度指数为秋季>夏季>春季>冬季。各季节物种数和鸟类数量之间的关系为：夏季>秋季>春季>冬季(图2)。

保护区夏、秋季调查发现的相同鸟类最多，共115种，且Sorenson相似性指数最高，为0.719；春、冬季调查发现的相同鸟类最少，共28种；Sorenson相似性指数最低的是夏、冬季，为0.330(表2)。

表2 四川格西沟国家级自然保护区不同季节鸟类群落相似性比较Table 2 Similarity comparison of bird communities in different seasons in the Gexigou National Nature Reserve, Sichuan

注: 右上表示对应2个季节中均存在的鸟种数, 左下表示对应 2个季节鸟类群落的Sorenson相似性指数的百分数

Notes: the upper right indicates the number of bird species in both seasons, the lower left shows the percentage of Sorenson similarity index corresponding to bird communities in two seasons

图1 四川格西沟国家级自然保护区不同生态系统鸟类多样性比较Fig. 1 Comparison of bird diversity in different ecosystems in the Gexigou National Nature Reserve, Sichuan

图2 四川格西沟国家级自然保护区不同季节鸟类多样性比较Fig. 2 Comparison of bird diversity in different seasons in the Gexigou National Nature Reserve, Sichuan

4 讨论

本研究对保护区的鸟类多样性做了全面调查，共调查到鸟类223种，结合历史文献资料，最终记录鸟类249种，占全国鸟类种数(1 445种；郑光美，2017)的17.23%，四川省鸟类种数(757种；阙品甲等，2020)的32.89%。其中，国家一级重点保护野生动物10种，国家二级重点保护野生动物 35种，中国特有鸟种11种，珍稀鸟类种类繁多。本研究在保护区2008年本底调查的基础上新增加了 86种鸟类，由于部分资料和文献历史相对久远，有些鸟种的分布与较新的研究结果相悖，如Xu等(2020)认为绿尾虹雉的实际分布区远小于过去文献中记载的范围，没有任何物证表明贡嘎山以西有该物种分布，所以在名录中删除了此物种。

保护区鸟类分布型以喜马拉雅-横断山型最多，接近东洋界西南区的组成。东洋界西南区的分布型组成是以喜马拉雅-横断山区型为主。古北型成分也较多，接近于古北界青藏区青海藏南亚区的成分构成。可见，保护区鸟类的分布型兼有东洋界西南区和古北界青藏区的特点。从分布型上看，保护区鸟类的分布型多、混杂明显，具有一定的过渡性(栾晓峰等，2003)。

鸟类物种数、个体数和Shannon-Wiener多样性指数最高的生态系统是森林生态系统，其次是灌丛生态系统。保护区森林和灌丛的面积约占保护区总面积的85%，这2种生态系统不仅能为鸟类提供丰富的植物性和动物性的食物，且具有良好的隐蔽性，人为干扰较小，为大多数鸟类提供了适宜的栖息地。而其他生态系统往往生境单一，且干扰较大，不适宜鸟类栖息，物种数量和多样性指数都比较低。森林生态系统和灌丛生态系统的Sorenson相似性指数最高，体现了2种生态系统都为鸟类提供了较为适宜的栖息环境，而湿地生态系统与这 2种生态系统的Sorenson相似性指数都十分低，可能是因为湿地生态系统中栖息的鸟类以水鸟为主，与其他鸟类对栖息地的需求有较大差别。

夏季和秋季的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数最高，春季次之，冬季最低。保护区夏季温度高，夏候鸟和留鸟活动频繁，多样性指数高；春、秋季鸟类大量迁徙，也具有较高的多样性指数；冬季气候寒冷，不能为鸟类提供食源和栖息地，夏候鸟和旅鸟南迁，只有一些留鸟活动，多样性指数较低。夏季和秋季植物生长旺盛，为鸟类提供了适宜的生长和繁殖条件，相同鸟类也最多，且Sorenson相似性指数最高。而夏季和冬季的Sorenson相似性指数最低，可能因为冬季大量夏候鸟和旅鸟南迁，鸟类数量和种类都大幅度减少。

5 保护建议

通过野外调查和查阅资料，确定保护区鸟类面临的外部威胁有自然灾害、森林火灾和人为影响等，但以松茸和虫草采集、旅游开发及重大建设工程为主的人为活动可能是影响和威胁保护区鸟类的最重要因素，如何平衡经济发展与生物多样性保护是当地政府亟需解决的问题。建议持续开展鸟类保护宣传活动，加大巡护和管控力度，建立多部门、多样化的联合保护机制，发展周边社区经济，减少人为干扰对保护区鸟类多样性的影响。

鸟类多样性能反映鸟类群落本身的状况，也反映了鸟类栖息环境的优劣，对生态平衡和环境质量监测能起到较好的指示作用(杨杰等，2007)。保护区珍稀鸟类多样性十分丰富，但目前对保护区鸟类的研究薄弱，科学研究开展的力度不够，内容也局限于动植物多样性以及群落多样性。建议今后对保护区鸟类开展长期监测，掌握其分布情况和种群动态，以便评价保护区生态环境的优劣，从而对保护区的资源和环境进行合理的规划和管理。

保护鸟类赖以生存的自然环境，是有效保护鸟类多样性的最好途径，也是长期保护鸟类多样性的最有效的方法(Pimm.，2014)。研究发现，保护区主要保护物种黄喉雉鹑主要分布于保护区的针叶林和高山栎灌丛中，大紫胸鹦鹉主要分布于针叶林中，且国家重点保护鸟类大多都分布在森林生态系统和灌丛生态系统中，因此加强对森林和灌丛植被的保护可以达到保护珍稀物种及其栖息地的作用。在栖息地保护中，还应注重维持多样的类型，以满足不同生活类型鸟类的栖息。