基于ATP情境的高考命题研究

2022-01-21山东刘训和周学红

教学考试(高考生物) 2021年6期

山东刘训和周学红

(作者单位：山东省淄博市临淄中学)

ATP是细胞的能量“通货”，其结构的不稳定性决定了ATP易与合成代谢和分解代谢相关联，参与能量的转移和利用；又因ATP的催化位点多，供能范围广，由此奠定了能量“货币”的地位。ATP作为细胞内重要的活性分子，理所当然成为高考命题的热点。本文旨在梳理与ATP有关的命题情境和知识背景，助力生物学教学和高考备考。

1.基于ATP结构考查物质与能量变化

ATP的结构式为A—P～P～P，由于磷酸基团带有负电荷，相邻两个磷酸基团间的互斥力使得ATP的结构不稳定，同时也赋予了将两个磷酸基团连接在一起的化学键较高的转移势能。在与细胞内的吸能反应偶联时，ATP可水解释放能量用于生命活动。高考命题常基于ATP的结构特点进行考查，如例1所示。

【例1】(2018年4月，浙江卷，第10题)ATP是细胞中的能量通货，下列叙述正确的是

( )

A.ATP中的能量均来自细胞呼吸释放的能量

B.ATP-ADP循环使得细胞储存了大量的ATP

C.ATP水解形成ADP时释放能量和磷酸基团

D.ATP分子中的2个高能磷酸键不易断裂水解

【答案】C

本题的A选项考查合成ATP的能量来源；B选项考查细胞中ATP和ADP的相互调节与稳态；C、D两个选项考查ATP水解过程中物质和能量的变化。这些考查内容渗透了结构与功能观、物质与能量观。

细胞内形成ATP的途径有光合磷酸化、氧化磷酸化和底物水平磷酸化。光合磷酸化发生在植物叶绿体的类囊体膜或光合细菌的载色体上，光合色素将吸收的光能转化为电能；氧化磷酸化发生在线粒体内膜上，有机物中能量经氧化分解转化为电能。在电子传递过程中，电能转化为质子的(H+)电化学势能后，经ATP合酶的作用将电化学势能储存在ATP中。底物水平磷酸化时高能中间代谢产物中的能量直接转移给ADP生成ATP，在细胞质基质中，1分子葡萄糖在酵解成丙酮酸的过程中可通过此途径生成2分子ATP。

2.ATP参与磷酸化过程

真核生物细胞内的信号转导过程中，普遍存在着磷酸化调节蛋白质活性的现象。蛋白质分子表面的丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸的R基团上有羟基，在蛋白激酶的作用下，ATP最外侧的磷酸基团可与羟基反应，将磷酸基团转移到蛋白质上，这个过程称为磷酸化，磷酸化后的蛋白质构象发生改变。在信号转导过程中，蛋白质构象的改变起到了“开”或“关”的作用，一次“开关”循环需要消耗1分子ATP。许多蛋白质通过磷酸化和去磷酸化实现对刺激的响应，完成细胞内的酶调节或细胞信号转导(图1)。

图1

【例2】(2021年，湖南省普通高中学业水平选择性考试，第5题)某些蛋白质在蛋白激酶和蛋白磷酸酶的作用下，可在特定氨基酸位点发生磷酸化和去磷酸化，参与细胞信号传递，如图2所示。下列叙述错误的是

( )

图2

A.这些蛋白质磷酸化和去磷酸化过程体现了蛋白质结构与功能相适应的观点

B.这些蛋白质特定磷酸化位点的氨基酸缺失，不影响细胞信号传递

C.作为能量“通货”的ATP能参与细胞信号传递

D.蛋白质磷酸化和去磷酸化反应受温度的影响

【答案】B

本题B选项中，能发生磷酸化的氨基酸是指蛋白质表面的苏氨酸、丝氨酸和酪氨酸等带有羟基基团的氨基酸，这些氨基酸的缺失会影响到蛋白质的磷酸化。温度通过影响蛋白激酶和蛋白磷酸酶的活性进而影响磷酸化和去磷酸化进程。磷酸化后的蛋白质构象发生改变，在细胞内，磷酸化和去磷酸化在信号传递过程中起“开关”作用。

3.ATP参与RNA的合成(复制及转录)

在细胞内，ATP参与DNA的转录及RNA的复制，是合成RNA的原料(NTP：ATP、UTP、GTP、CTP)之一。在ATP的水解反应中，ATP水解成ADP还是AMP取决于反应所需。在RNA的合成反应中，释放1个高能磷酸键的能量不足以支持反应的进行，这种情况下，ATP水解的途径发生改变，即先形成1个AMP和焦磷酸(PPi)，焦磷酸中的能量在后续反应中被释放，整个过程断裂了2个高能磷酸键；同时，AMP参与RNA子链的合成(图3)。UTP、GTP和CTP参与合成RNA的情况与ATP相同。

图3

4.dATP参与DNA的复制、逆转录和PCR

dATP与ATP在结构上有微小的区别：ATP中核糖的2′碳位上连有—OH，dATP在该位置为—H。将对ATP的考查迁移至dATP情境下，能很好地考查学生的演绎推理能力，考查学生在新情境中抓住关键事实特征，将所学知识迁移到新情境解决新问题、得出新结论的能力。

【例3】(2021年，全国甲卷，第30题节选)用一段由放射性同位素标记的DNA片段可以确定基因在染色体上的位置。某研究人员使用放射性同位素32P标记的脱氧腺苷三磷酸(dATP，dA—Pα～Pβ～Pγ)等材料制备了DNA片段甲(单链)，对W基因在染色体上的位置进行了研究，实验流程的示意图如图4。

图4

回答下列问题：

(1)该研究人员在制备32P标记的DNA片段甲时，所用dATP的α位磷酸基团中的磷必须是32P，原因是________。

【答案】(1)dATP脱去β、γ位上的两个磷酸基团后，则为腺嘌呤脱氧核苷酸，是合成DNA的原料之一

dATP断键形成dAMP和焦磷酸，dAMP在DNA聚合酶的作用下掺入新合成DNA子链的3′端，与3′上的—OH形成磷酸二酯键。由于DNA聚合酶只能沿模板链的3′→5′端移动，因此新合成子链的延伸方向为5′→3′端。这个过程发生在DNA复制、逆转录和PCR过程中，催化DNA复制过程的酶为DNA聚合酶，催化逆转录过程的酶为逆转录酶(RNA依赖性DNA聚合酶)和Taq酶(耐高温的DNA聚合酶)，这些酶都是DNA聚合酶。

图5

5.ddATP参与DNA测序

与dATP相比，ddATP中五碳糖的2′、3′碳位上的—OH均脱氧，称双脱氧腺嘌呤核苷三磷酸(ddATP，如图5所示)。由于3′碳位上没有—OH，只有一个—H，不能和下一个核苷酸的磷酸成键，造成DNA子链延伸的终止。

【例4】双脱氧核苷三磷酸(ddNTP)与脱氧核苷三磷酸(dNTP)的结构如图6所示。已知ddNTP按碱基互补配对的方式加到正在复制的子链中后，子链的延伸立即终止。某同学要通过PCR技术获得被32P标记且以碱基“C”为末端的、不同长度的子链DNA片段。在反应管中已经有单链模板、引物、DNA聚合酶和相应的缓冲液等，还需要加入下列哪些原料

( )

图6

①dGTP，dATP，dTTP，dCTP

②dGTP，dATP，dTTP

③α位32P标记的ddCTP

④γ位32P标记的ddCTP

A.①③ B.①④ C.②③ D.②④

【答案】A

双脱氧法DNA测序法的原理是将同一段DNA序列置于4个PCR反应管中，每个反应管中均含有1对相同引物、Taq酶、dNTP、Mg2+及缓冲液。另外，再在每个反应管中分别加入一定量32P标记(或荧光标记)的ddATP、ddTTP、ddCTP和ddGTP，在PCR过程中，放射性的ddNTP和dNTP竞争并随机嵌入新子链中。由于ddNTP的3′碳位上缺少羟基，不能连接新的核苷酸，新子链的延伸就此停止并具有放射性的末端。PCR完成后，每个反应管中形成了一组长度不同的DNA单链。对4组DNA单链进行凝胶电泳，依据DNA长度(分子量)的不同进行分离，将分离结果按顺序取读可得到DNA序列(图7)。