禁食暂养对卵形鲳鲹有水保活生理响应的影响

张 坤，周结倩1,，范秀萍1,,3，魏 帅1,,3，孙钦秀1,,3，夏秋瑜1,,3，刘书成1,,3

禁食暂养对卵形鲳鲹有水保活生理响应的影响

张 坤2，周结倩1,2，范秀萍1,2,3，魏 帅1,2,3，孙钦秀1,2,3，夏秋瑜1,2,3，刘书成1,2,3

（1. 南方海洋科学与工程广东省实验室（湛江），广东 湛江 524025；2. 广东海洋大学食品科技学院 // 广东省水产品加工与安全重点实验室 // 广东省海洋食品工程技术研发中心 // 广东省海洋生物制品工程重点实验室 //水产品深加工广东普通高校重点实验室，广东 湛江 524088；3. 海洋食品精深加工关键技术省部共建协同创新中心，大连工业大学，辽宁 大连 116034）

【目的】探究禁食暂养对卵形鲳鲹有水保活生理响应的影响，为卵形鲳鲹的保活运输奠定基础。【方法】通过测定暂养过程中水体的总氨氮和pH值、卵形鲳鲹血液生理生化指标、肌肉氧化应激指标等的变化，分析确定卵形鲳鲹有水保活的禁食暂养条件。【结果与结论】禁食暂养过程中，随着暂养时间的延长，水体总氨氮含量与pH值显著上升，但在禁食暂养时间为6 h时，其总氨氮质量浓度为3.22 mg/L和pH值为7.80；禁食暂养6 h可以降低或减少卵形鲳鲹的应激，使血液中乳酸脱氢酶（LDH）和谷草转氨酶（AST）活性以及皮质醇（Cortisol）、血糖（GLU）、尿素氮（BUN）和总胆固醇（T-CHO）含量处于较低水平，分别为2 785.53 U/L、19.04 U/L、158.72 ng/mL、2.98 mmol/L、4.35 mmol/L和4.96 mmol/L；同时减轻了应激带来的肌肉组织氧化损失，使过氧化氢酶（CAT）活性和丙二醛（MDA）含量维持在较低水平，分别为6.34 U/L和5.86 mmol/L；卵形鲳鲹适宜的暂养条件为在鱼水比鱼∶水=1∶20 和（25±1）℃的洁净海水中暂养6 h。

禁食暂养；卵形鲳鲹；应激；有水保活；生理响应

卵形鲳鲹（）属硬骨鱼纲、鲈形目鲹科鲳鲹属，俗名黄腊鲳、金鲳，是我国南方沿海名贵经济鱼类之一[1]。近年来，由于育苗和养殖技术的成熟，卵形鲳鲹成为南方沿海深水网箱养殖的主要鱼种。2020年我国卵形鲳鲹养殖产量约为16 ～ 17万t，产值达200多亿元[2]。卵形鲳鲹鱼肉细嫩、味道鲜美、营养价值高、无肌间小刺，深受消费者喜爱[3]。活鲜是卵形鲳鲹销售的主要形式之一，经济效益较高，而因卵形鲳鲹是暖水性海水鱼类，捕捞后应激反应强烈，在低温（<13 ℃）下容死亡[4]，造成运输保活困难。因此，研究卵形鲳鲹的保活运输关键技术对于解决活鲜销售问题具有重要意义。

运输前的暂养是保活运输的关键技术之一。暂养是将鱼类从养殖区捕捞后放入暂养池中停饵养殖一段时间，本质是在维持鱼类生存环境条件下实施适度饥饿胁迫[5-7]。适度饥饿胁迫可以调节能量代谢和降低氧化应激等提高机体的抗逆能力，同时可以加速鱼体内代谢物的排泄，减少新陈代谢和耗氧量，减少捕捞导致的应激反应，延长保活时间，提高存活率[8]。本研究以卵形鲳鲹为研究对象，研究禁食暂养过程中卵形鲳鲹生理响应的变化，确定卵形鲳鲹保活合适的暂养条件，为卵形鲳鲹保活运输前的准备提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

卵形鲳鲹（），平均体质量（500 ± 50）g，体质健康，无伤，鳞片完整，购于广东省湛江市东风水产市场。

1.2 主要试剂与仪器

谷草转氨酶（Aspartate aminotransferase，AST）、葡萄糖（Glucose，GLU）、尿素氮（Blood urea nitrogen，BUN）、乳酸脱氢酶（Lactate dehydrogenase，LDH）、总胆固醇（Total cholesterol，T-CHO）、过氧化氢酶（Catalase，CAT）、丙二醛（Malondialdehyde，MDA）等检测试剂盒，南京建成生物科技有限公司；蛋白质浓度测定试剂盒，上海生工生物工程有限公司；皮质醇（Cortisol）检测试剂盒，上海酶联生物科技有限公司；水质总氨氮含量测定试剂，解析科技（深圳）有限公司。

SG68便携式pH/离子/溶氧多参数测试仪，梅特勒-托利多国际贸易（上海）有限公司；MD5-100-G低温恒温循环槽，苏州吉米诺仪器有限公司；PR-100SA数显折射计（盐度计），广州市爱宕科学仪器有限公司；BJPX-150微生物恒温培养箱山东博科生物产业有限公司；YC109便携式氨氮测定仪解析科技（深圳）有限公司；Varioskan全自动酶标仪美国ThermoFisher公司；UV-2550紫外可见分光光度计日本岛津公司；JIDI-20R高速冷冻离心机广州吉迪仪器有限公司。

1.3 方法

1.3.1 暂养和低温保活处理 将从市场购置运送至实验室（约40 min）卵形鲳鲹随机分为4组，每组5条鱼，按照鱼水比鱼∶水=1∶20分别放入水箱中，禁食暂养进行饥饿胁迫，控制暂养温度（25 ± 1）℃，暂养期间持续供氧和水循环，保证暂养海水中溶解氧充足和过滤除去不溶于水的代谢废物。

在禁食暂养0、6、12、24、48 h后，分别从每组中随机捞出1条，共4条，放入温度为（25±1）℃的新鲜海水中进行梯度降温。梯度降温程序如下：当水温高于20 ℃时，以3 ℃/h的速率逐渐降温；当水温在16 ～ 20 ℃之间时，以2 ℃/h的速率逐渐降温；水温低于16 ℃时，以1 ℃/h的速率逐渐降温[9]。

降温结束鱼逐渐进入休眠状态，将其转移到（15±0.5）℃保活水箱中保活，鱼水比为鱼∶水=1∶10，每4 h观察1次。实验重复3次，鱼鳃部有呼吸、鱼体表面无损伤视为活体，反复刺激无反应或鱼体全身充血、呼吸极不规律视为死亡。记录每条鱼的存活时间，计算每组的平均存活时间。

1.3.2 水质测定 在卵形鲳鲹禁食暂养0、6、12、24、48 h时，分别采集暂养水箱的海水，将海水置于50 mL的聚乙烯离心管中，并加盖密封。用F2手持pH计测海水pH值，用YC109便携式氨氮测定仪测海水中总氨氮含量，用SG68便携式离子/溶氧多参数测试仪测海水中的溶解氧。

1.3.3 代谢指标测定 经过1.3.1节处理保活12 h的卵形鲳鲹迅速从保活水箱中捞出，放到150 mg/L的MS-222麻醉液中快速麻醉。用10 mL的注射器从卵形鲳鲹的尾静脉抽血，去掉针头将血液注入10 mL的离心管中，全血不加抗凝剂，在4 ℃放置2 h，待血液明显分层后以5 000 r/min离心20 min，收集鱼的血清，置于-80 ℃的冰箱保存[10]。分别用微板法、比色法、酶联免疫法测定AST、LDH、皮质醇；分别用葡萄糖氧化酶法、脲酶法、分光光度法测定GLU、BUN、T-CHO。

1.3.4 氧化应激指标测定 取卵形鲳鲹背部肌肉，按照肌∶水=1∶9加入生理盐水，在冰水浴条件下制成质量浓度10%的组织匀浆，4 000 r/min离心10 min，取上清液用于测定CAT活性和MDA。用过氧化氢酶试剂盒测检测CAT活性，CAT分解过氧化氢的反应因加入钼酸铵立即中止，剩下过氧化氢与钼氨酸作用产生淡黄色络合物，在405 nm处具有较高吸收能力[11]。用丙二醛试剂盒检测MDA的含量，过氧化脂质降解产物中MDA可与硫代巴比妥酸缩合，形成红色产物，在532 nm处有较高吸收能力[12]。

1.3.5 数据处理 实验重复3次，试验结果用平均值±标准差表示，用JMP软件进行单因素方差分析和TurkeyHSD多重比较，< 0.05 表示组间差异显著。

2 结果与分析

2.1 暂养时间对卵形鲳鲹存活能力的影响

卵形鲳鲹从水产市场运输至实验室后未经暂养（0 h）直接进行梯度降温和保活，存活时间为32 h；暂养6 h后再进行梯度降温和保活，卵形鲳鲹可以存活38 h，显著长于未经暂养的（0 h）（< 0.05）（图1）。因为卵形鲳鲹从水产市场运输至实验室未经暂养（0 h）直接进行梯度降温和保活，运输过程和低温都会使鱼体产生强烈应激，鱼体对外界环境的抵抗力降低，免疫力下降，抗病能力减弱，同时强烈应激也会产生大量代谢废物使水质变差[13]。当卵形鲳鲹暂养时间分别为12、24、48 h时再进行梯度降温和保活，其存活时间又变短（< 0.05）。暂养过程是禁食的，会产生饥饿胁迫。适度饥饿胁迫可以调节能量代谢和降低氧化应激等提高机体的抗逆能力，同时可以加速鱼体内代谢物的排泄，减少新陈代谢和耗氧量，减少捕捞导致的应激反应，延长保活时间，提高存活率[8]；但是饥饿胁迫时间长，鱼体会加速对自身营养物质的消耗，使后期保活过程中营养物质供应不足，同时鱼体产生代谢废物也增加，对暂养中的鱼体造成氨氮胁迫而再次应激。不同鱼类需要暂养的时间是有显著差异的，这与鱼的种类和生活习性有密切关系。珍珠龙胆石斑鱼在禁食暂养48 h后进行梯度降温和保活，其存活时间最长[14]。卵形鲳鲹适宜的禁食暂养时间是6 h。

标注不同字母表示差异显著（P < 0.05）

2.2 暂养过程中水质的变化

暂养使用海水是经过充分曝气的新鲜海水，新鲜海水的总氨氮含量为零。从图2可以看出，随着卵形鲳鲹暂养时间增加，水体的总氨氮含量呈上升趋势。暂养24 h时，水体中总氨氮含量达到12.8 mg/L，水质逐渐变浑浊与微黄；暂养48 h时，水体中总氨氮含量接近20 mg/L，水质变黄会对鱼体造成胁迫，威胁鱼体生命。因为外界环境总氨氮含量过高，会使鱼体血液中的氨氮不能排出，血液中氨氮浓度升高，血液pH值也会升高，多种酶活性受到抑制，同时血液运输氧能力降低，导致鱼类窒息[15]。

标注不同字母表示差异显著（P < 0.05）

从图3可以看出，随着卵形鲳鲹暂养时间的增加，水体pH值呈上升趋势，而溶解氧质量浓度并无显著变化（> 0.05）。在暂养过程中水体一直由打氧泵不停供氧，可以使水体中溶氧与鱼体消耗氧达到动态平衡。随着暂养时间增加，由于鱼体代谢排泄氨氮废物，会使水体pH值有所增加，但是变化范围较小，仍然在卵形鲳鲹适宜生存的pH值范围[16]。

2.3 暂养时间对卵形鲳鲹保活过程中应激的影响

由图4可见，暂养0 h的皮质醇含量显著高于（< 0.05）其它暂养组；当暂养6 h时，鱼体血液中皮质醇含量显著降低（< 0.05）；暂养时间12 h，血液皮质醇含量又显著升高（< 0.05）。皮质醇（Cortisol）被作为应激反应的敏感指标，可以反映鱼类应激的强弱，当鱼类受到应激后，下丘脑一垂体一肾间组织轴会迅速作用促进促肾上腺皮质激素的释放，从而导致头肾细胞皮质醇激素的合成与释放[17]。卵形鲳鲹从市场购置运送到实验室经过短途运输，鱼体受到运输应激导致血液中皮质醇含量增加。经过6 h暂养，短途运输带来的应激已经消除，鱼体血液中皮质醇含量降低；暂养12 h血液皮质醇含量升高，水体中氨氮含量增加使水质变差，氨氮胁迫也会使鱼体产生应激[18]。暂养24 h时，血液皮质醇含量又显著降低（< 0.05），这是由于暂养时间较长，鱼体自我调节能力使之逐渐适应水体环境。

标注不同字母表示差异显著（P < 0.05）

标注不同字母表示差异显著（P < 0.05）

由图5可见，卵形鲳鲹不经暂养（0 h）时，血糖含量处于比较高的水平，即短暂的“高血糖”症状。这是因为血糖（GLU）也是反映鱼体应激的指标之一。当鱼体发生因为短途运输产生应激反应时，生命活动变得剧烈，新陈代谢旺盛会使鱼体血糖浓度上升[19]。当卵形鲳鲹暂养6 ～ 12 h之后，血糖含量显著下降（< 0.05），这说明禁食暂养（饥饿胁迫）可以有效降低捕捞运输带来的应激效应；再延长暂养时间（24 ～ 48 h），血糖含量还会持续下降（< 0.05），这可能是因为鱼体禁食而没有能量来源，鱼体需不断消耗能量以维持自身的生命活动，则鱼体内的血糖就会被分解用以能量的供给[20]。

2.4 禁食暂养时间对卵形鲳鲹保活过程中物质代谢影响

从表1可见，未经暂养（0 h）卵形鲳鲹的LDH活性处于较高水平，显著高于暂养6、12和24 h的（< 0.05）。乳酸脱氢酶（LDH）能够催化丙酮酸向乳酸转化，是糖代谢酵解途径的关键酶之一，当鱼体受到外界环境胁迫时会引起LDH活性升高[21]。本研究中，从市场购置的卵形鲳鲹运到实验室，短途运输使鱼体产生应激而使LDH活性升高，促进糖的代谢；经过禁食暂养6、12和24 h，鱼体应激逐渐消除，LDH活性也逐渐恢复。卵形鲳鲹暂养48 h时LDH活性又显著升高（< 0.05），这是由于禁食暂养时间延长，鱼体产生代谢废物使水体中总氨氮含量升高，氨氮和饥饿胁迫都会使鱼体受到外界环境变差而使LDH活性增加[18, 22]。

标注不同字母表示差异显著（P < 0.05）

正常情况下，血液中AST的活性较低且稳定，当鱼体受到胁迫或者肝脏受到损伤时，AST活性升高[23]。从表1可以看出，卵形鲳鲹暂养6 h和12 h时AST活性显著低于其他暂养组（< 0.05），这也说明适度禁食暂养（饥饿胁迫）可以减少鱼体应激。未经暂养（0 h）卵形鲳鲹的AST活性较高，是因为受到短途运输带来的应激所造成。暂养24 h和48 h卵形鲳鲹的AST活性较高，是因为受到氨氮胁迫和饥饿胁迫带来的应激，甚至使鱼体肝脏受损。尤宏争等[22]也发现珍珠龙胆石斑鱼（♀×♂）经30 min的运输胁迫后AST活性显著上升（< 0.05），暂养一段时间后AST活性又恢复至运输前水平。

从表1可以看出，随着暂养时间增加，卵形鲳鲹血液的BUN含量显著升高（< 0.05）。与未经暂养（0 h）的相比，暂养48 h后卵形鲳鲹血液的BUN含量增加了4倍。这可能是因为尿素氮（BUN）是蛋白质代谢终产物，是反映肾功能代谢的重要指标，未经暂养的卵形鲳鲹仅受短途运输应激，对肾脏影响较小，代谢的BUN可以及时排出体外；随着暂养时间延长，受到水体氨氮和饥饿的双重胁迫，鱼体肾脏可能受到损伤，鱼体代谢废物积累不能及时排出体外，使血液中BUN含量增加[24]。

从表1可以看出，随暂养时间增加，卵形鲳鲹血液总胆固醇含量逐渐上升（< 0.05）。由于暂养过程是禁食的，卵形鲳鲹在暂养早期以消耗糖原供能为主，随着暂养时间延长，体内糖原含量显著下降，不能满足鱼体代谢能量需要，逐渐消耗脂肪维持生命活动而生产胆固醇。且糖异生作用因为长时间禁食而加强，使血清中起运输功能的胆固醇也会明显增多[25]。

表1 暂养过程中卵形鲳鲹物质代谢的变化

注：同列的不同小写字母表示差异显著（< 0.05）

Note：Different lowercase letters in the same column indicate significant difference（< 0.05）

2.5 暂养时间对卵形鲳鲹氧化应激的影响

从图6和图7可以看出，暂养时间对卵形鲳鲹的CAT活性和MDA含量（氧化应激指标）均有显著影响（< 0.05）。未经暂养（0 h）卵形鲳鲹的CAT活性和MDA含量均处于较高水平，因为卵形鲳鲹经过捕捞操作和短距离运输产生应激，使其受到了氧化损伤[26-27]。肌肉组织中的CAT活性和MDA含量显著下降（< 0.05）；与未经暂养（0 h）的相比，卵形鲳鲹暂养6 h后CAT活性下降了24.0％、MDA含量下降了21.0％，说明适度的禁食暂养（饥饿胁迫）可以减少应激带来的氧化损伤。随着暂养时间延长，卵形鲳鲹肌肉组织中的CAT活性和MDA含量又有所升高（< 0.05），同样是因为受到水体氨氮和饥饿的双重胁迫，鱼体再次受到氧化损伤。

标注不同字母表示差异显著（P < 0.05）

标注不同字母表示差异显著（P < 0.05）

3 结论

研究禁食暂养对卵形鲳鲹有水保活生理响应的影响，确定了适宜的暂养时间，结论如下：1）禁食暂养过程中水体总氨氮含量与pH值显著上升，溶解氧含量无显著变化；2）禁食暂养6 h可以降低或减少卵形鲳鲹的应激，使血液中LDH和AST活性以及皮质醇、GLU、BUN和T-CHO含量处于较低水平，同时减轻应激带来的肌肉组织氧化损失，使CAT活性和MDA含量维持在较低水平；3）当暂养条件为（25±1）℃、鱼水比鱼∶水=1∶20的洁净海水中暂养时，暂养6 h最为合适。

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Effects of Fasting Acclimation on the Physiological Response to Water Preservation of

ZHANG Kun2, ZHOU Jie-qian1,2, FAN Xiu-ping1,2,3, WEI Shuai1,2,3, SUN Qin-xiu1,2,3, XIA Qiu-yu1,2,3, LIU Shu-cheng1,2,3

（1.,524025,; 2.,////////,524088,; 3.,,116034,）

【Objectives】To explore the effect of fasting acclimation on the physiological response to water preservation of golden pompano,in order to lay down the foundation for the preservation and transportation of golden pompano.【Methods】By measuring the changes of total ammonia nitrogen and pH value of the water body, the blood physiological and biochemical indexes of golden pompano, and the oxidative stress index of muscle during the fasting acclimation process. The fasting acclimation conditions of golden pompano were analyzed and determined.【Results and Conclusions】The results showed that during the fasting acclimation, with the extension of fasting acclimation time, the total ammonia nitrogen content and pH value of the water body increased significantly. When the fasting acclimation time was 6 h, the total ammonia nitrogen content was 3.22 mg/L and the pH value was 7.80, the fasting acclimation for 6 hours can reduce or reduce the stress of the golden pompano, make the blood lactate dehydrogenase (LDH) and aspartate aminotransferase (AST) activity and the content of cortisol, blood sugar (GLU), blood urine nitrogen (BUN) and total cholesterol (T-CHO) at a lower level,Its activity and content are 2785.53 U/L, 19.04 U/L, 158.72 ng/mL, 2.98 mmol/L, 4.35 mmol/L and 4.96 mmol/L, respectively; at the same time, it reduces the oxidative loss of muscle tissue caused by stress, so that catalase (CAT) activity and malondialdehyde (MDA) content are maintained at a low level, Its activity and content are 6.34 U/L and 5.86 mmol/L; the suitable fasting acclimation conditions for golden pompano are the fish-water ratio offishtowater1∶20 and (25 ± 1) ℃ of clean seawater for 6 hours.

fasting acclimation;; stress; keeping alive with water; physiological response

Q981.1

A

1673-9159（2022）01-0044-06

10.3969/j.issn.1673-9159.2022.01.007

张坤，周结倩，范秀萍，等. 禁食暂养对卵形鲳鲹有水保活生理响应的影响[J]. 广东海洋大学学报，2022，42（1）：44-49.

2021-09-08

南方海洋科学与工程广东省实验室（湛江）资助（ZJW-2019-06）；广东普通高等学校海洋食品绿色加工技术研究团队（2019KCXTD011）

张 坤（1996－），男，硕士研究生，研究方向为海洋食品加工新技术。E-mail：2546381595@qq.com

范秀萍（1979－），女，副教授，研究方向为鱼类保活运输。E-mail：fanxp08@163.com

刘书成（1977－），男，教授，研究方向为海洋食品加工新技术。E-mail：Lsc771017@163.com

（责任编辑：刘岭）