土壤钾水平对不同熟性棉花光合作用及产量的影响

靳一南，郑苍松，张 宸，刘爱忠，李鹏程，孙 淼，徐文修，董合林*

（1．新疆农业大学农学院/棉花教育部工程研究中心，新疆 乌鲁木齐 830052；2．中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室，河南 安阳 455000）

我国是世界上最大的产棉国，2018年全国棉花总产609.6万t，播种面积335.2万hm2［1］。棉花作为纤维作物，生理上需要吸收大量的钾元素以保障棉花产量和纤维品质的形成［2-4］，生长过程中缺钾可导致棉株生长异常［5］，蕾期会出现旺长趋势，叶片在伏旱中午出现明显的萎蔫［6］，棉花进入吐絮期以后，长势开始减弱，出现早衰。长期重视氮磷肥的施用而忽视钾肥，在一定程度上提高了农田土壤中的氮磷养分含量，但土壤速效钾含量却呈降低趋势［7-9］。研究发现，增加钾肥用量可以有效改善棉花功能叶片碳代谢，显著促进棉花叶片的蔗糖代谢，提高了棉花产量［10-11］，并且籽棉产量随着施钾量的增加而线性增加［12］。充足的钾营养还能增加棉花根系面积［13］，促进根系生长［14］，改善叶绿体结构，降低暗呼吸，适量施钾可增强气孔导度和蒸腾强度，提高净光合速率，并能避免早衰［15-16］。但是，由于棉花品种熟性不同，其对钾元素的需求和积累也存在差异［17］，我们需要了解不同熟性的棉花品种在不同土壤钾水平上的生长特征和差异，才能更合理地应用钾肥和指导生产。

1 材料与方法

1.1 供试土壤

试验地点为河南省安阳县白壁镇中国农业科学院棉花研究所试验农场，土壤类型为潮土。田间南北方向设置宽度一致的LK、MK、HK共3个试验区，每个试验区573.362 m2，南北区间距1 m、东西边界2 m，各区氮、磷肥施用及田间栽培管理等均相同，2014～2016连续3年于试验区进行差异施钾［以K2O计施用农用硫酸钾（K2O 50%）0、150、300 kg/hm2］下的棉花种植并移除秸秆以形成3个钾水平梯度的试验区。2016年各区实收产量LK：3216 kg/hm2、MK：3355.5 kg/hm2、MK：3489 kg/hm2。2017年播种前测定3个钾素水平试验大区0～20 cm的土壤养分，见表1。

表1 试验区耕层土壤养分状况

1.2 供试棉花品种

选取熟性不同的3个品种进行试验，中棉所50号（简称中50，早熟棉，生育期110 d左右）、鲁棉研28号（简称鲁28，中早熟棉，生育期120 d左右）、新棉99B（简称99B，中熟棉，生育期130 d左右）。

1.3 试验设计

试验采用裂区设计，主区为3个土壤钾水平：低钾（LK，速效钾109.73 mg/kg）、中钾（MK，速效钾123.37 mg/kg）和高钾（MK，速效钾135.60 mg/kg），副区为3个棉花品种。小区随机排列。

试验棉花南北行向种植，每个品种棉花播种4行（3.2 m），行长9 m，同一品种在不同钾水平间行向一致，重复3次。每公顷周年氮肥（以N计）用量225 kg，分2次施用，基追比例4∶6；每公顷周年磷肥（以P2O5计）90 kg；每公顷施用钾肥（以K2O计）0、150、300 kg，钾肥为农用硫酸钾（K2O 50%）。磷钾肥一次性基施。试验于2017年4月10日播种，每公顷定植密度52500株，其他栽培管理同大田生产管理。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 棉花功能叶净光合速率及SPAD值的测定

使用光合作用分析仪LI-6400（LicorInc，USA）测量棉花功能叶片（倒数第3片完全展开叶）的净光合速率（Pn）。每行选择5株具有代表性的棉株在叶片的上、中、下取3个点进行测量，得出的平均值为该叶片的净光合速率。测量日期为苗期5月26日、蕾期6月16日、花铃期7月13日，测量时间段为9：00～12：00或16：00～18：00。在测量棉花净光合速率后，使用SPAD-502测量植株功能叶片的SPAD值。

1.4.2 棉花叶面积的测定

在田间对每个品种随机取样，取样日期为苗期5月25日、蕾期6月12日、花铃期7月14日。每个小区取3株棉花试样，在实验室剪下样株的叶片，把叶片均匀平铺于中晶9800XL扫描仪之上，扫得的图片用叶面积计算软件计算单株叶面积的值。

1.4.3 棉株生育性状调查

于吐絮期（2017年8月15日），人工对每个品种的每行棉株随机抽取10株进行生育性状调查，而后用株式图解的手机软件（棉花株式图APP）进行统计及分析［18］。并选择具有代表性的3株取样，烘干测定干物质。

1.4.4 产量测定

每个小区收取50铃计算单铃重，并实收所有籽棉计算每公顷产量。

1.4.5 棉花不同器官全钾含量的测定

于棉花苗期5月25日、蕾期6月12日、花铃期7月14日取各小区棉花植株，选择具有代表性的植株样各3株，其中苗期整株，蕾期分为根茎叶蕾4部分，花铃期分为根茎叶铃壳籽棉5部分，对采集的植株样品进行烘干、磨碎、过筛后存于自封袋中。H2SO4-H2O2消化，原子吸收分光光度法测定钾含量［19］。

1.4.6 数据处理

采用SPSS 18.0和Excel 2007对试验数据进行整理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 土壤钾水平对棉花生长发育的影响

表2 表明，不同熟性棉花品种总果节数和单株成铃数在低、中、高土壤钾素水平间无显著差异。与高钾水平相比，低钾水平下不同熟性棉花品种果枝数、总果节数、单株成铃数均较低，且早熟品种（中50）和中熟品种（99B）果枝数显著较低。高钾水平棉花干物质显著高于低钾处理；低钾水平早熟和中早熟品种（鲁28号）干物质与中钾水平处理相比差异不显著，高钾水平中熟和中早熟品种干物质显著高于中钾水平处理。

表2 花铃期棉株基本生育性状

2.2 土壤钾水平对棉花叶面积的影响

结果（图1）表明，不同钾水平对早熟棉花品种（中50）苗期、蕾期的单株叶面积无显著影响，但低钾水平处理单株叶面积均最低；在花铃期，高土壤钾水平处理单株叶面积显著高于低钾处理。低钾条件下，中熟棉花品种（99B）苗期、蕾期、花铃期的单株叶面积显著低于中钾处理，高钾水平处理单株叶面积在蕾期和花铃期显著高于中钾处理。低钾处理的中早熟棉花品种（鲁28号）在花铃期单株叶面积显著低于高钾处理，但是苗期、蕾期的单株叶面积与高钾处理无显著差异。说明棉花生育期越长其叶面积受到钾水平的影响越大。

2.3 土壤钾水平对棉花功能叶叶绿素含量的影响

结果（图2）表明，不同钾水平对早熟棉花品种（中50）、中熟棉花品种（99B）、中早熟棉花品种（鲁28号）的苗期和蕾期的功能叶叶绿素相对含量（SPAD值）无显著影响。在花铃期，高土壤钾水平处理不同熟性棉花品种功能叶叶绿素SPAD值显著高于低钾处理；中等土壤钾水平上种植的中熟棉花品种（99B）和中早熟棉花品种（鲁28）功能叶叶绿素SPAD值显著低于高土壤钾水平处理，但显著高于低钾处理。说明高土壤钾水平处理能够保持棉花功能叶叶绿素含量，显著降低棉花成熟衰老带来的叶绿素减少，棉花品种生育期越短中钾和高钾处理间功能叶叶绿素SPAD值的差异越小。

2.4 土壤钾水平对棉花功能叶净光合速率的影响

结果（图3）表明，不同钾水平对早熟棉花品种（中50）苗期、蕾期的功能叶净光合速率无显著影响，但低钾水平处理棉花功能叶净光合速率均最低；在花铃期，高土壤钾水平处理棉花功能叶净光合速率显著高于低钾和中钾处理。不同钾水平对中熟棉花品种（99B）苗期、蕾期的功能叶净光合速率无显著影响，但高钾水平处理棉花功能叶净光合速率均最高；在花铃期，高土壤钾水平处理棉花功能叶净光合速率显著高于低钾和中钾处理。不同钾水平对中早熟棉花品种（鲁28）苗期、蕾期、花铃期的功能叶净光合速率均无显著影响，但高钾水平处理棉花功能叶净光合速率均最高。由此可知，中早熟棉花品种棉花功能叶光合速率受土壤钾水平影响程度低于早熟品种、中熟品种。

2.5 土壤钾水平对棉花不同器官钾含量的影响

结果（表3、4）表明，棉花各生育阶段不同器官的钾含量基本上随土壤钾水平增加而增加。在苗期，高钾处理的各品种棉株钾浓度均显著高于低钾水平，早熟品种（中50）和中熟品种（99B）在中、低钾水平处理间棉株钾含量无显著差异，但中早熟棉花品种（鲁28）在中、低钾水平处理之间存在显著差异。在蕾期，茎和叶的钾含量随着土壤钾水平的增加而增加，且高钾处理显著高于低钾处理。在花铃期，根、茎和铃壳的钾含量随着土壤钾水平的增加而增加，且高钾处理显著高于低钾处理。本试验条件下，土壤钾水平已显著影响不同熟性棉花品种地上部营养器官钾含量。

表3 苗期整株、蕾期不同器官钾含量 （%）

表4 花铃期不同器官钾含量 （%）

2.6 土壤钾水平对产量的影响

结果（图4）表明，高钾水平处理籽棉产量最高且显著高于中钾水平处理，但低钾水平处理籽棉产量与中钾处理差异不显著，说明土壤充足供钾是棉花获得较高产量的保障。比较各品种在低钾处理上的产量发现，早熟棉花品种（中50）籽棉产量高于中早熟棉花品种（鲁28）高于中熟棉花品种（99B），说明低钾条件下棉花能够通过协调营养生长和生殖生长来保障籽棉产量，且生育期越短其调节能力越强。

3 讨论与结论

光合作用是植物维持生长发育的基本过程，钾素在这一过程中扮演着重要的角色。棉花缺钾，其光合同化功能减退，叶面积减小，影响其干物质积累以及棉株组织的同化吸收分配［16，20］。本研究通过田间试验，表明在土壤速效钾含量为109.73 mg/kg的条件下，棉花功能叶净光合速率明显低于土壤速效钾135.6 mg/kg条件下生长的棉株发生在花铃期，此时高低钾水平下棉株功能叶的叶绿素含量也表现显著差异，而在苗期和蕾期均差异不显著。在苗期和蕾期之间，钾素对棉株光合作用效率影响较小，可能是因为土壤这个时期可以为棉株生长发育提供足量的钾，钾素含量高低在这个时期对棉株影响没有明显差异，只要能供应生长即可，且3个棉花品种也没有表现出差异。然而，花铃期作为棉花生殖生长的主导时期，对钾素的需求增加［17］，更多的钾会被转移到代谢旺盛的生殖器官［21］，导致叶片缺钾影响叶片中碳氮物质代谢［22］，导致净光合速率下降。前人梳理总结指出，影响棉花叶片光合速率的临界钾浓度在1.2%～0.8%之间［23］，本研究中，蕾期叶片钾浓度虽然存在差异，但仍然高于影响叶片光合速率的临界钾浓度，未对光合速率产生显著影响。刘爱忠等［13］和朱振亚等［24］的研究表明提高供钾水平可增加棉花功能叶钾含量，王刚卫等［25］表示棉株在钾缺乏时会较多的利用有限的钾维持叶片的功能，从而尽可能满足棉株对同化产物的需求。本试验表明，棉花各生育阶段，高钾处理的棉花不同器官钾含量有显著差异，其中蕾期叶片钾含量差异显著，这也与前人研究结果一致。对不同熟性棉花品种进行比较，在花铃期中早熟品种的叶绿素含量显著受土壤速效钾水平的影响，但功能叶净光合速率和钾含量却没有显著差异，说明在一段时间内中早熟品种鲁28号棉花功能叶光合速率和钾含量受土壤钾水平影响程度低于早熟品种中50和中熟品种99B。

在本研究中，与高钾水平相比，低钾水平下早熟品种（中50）和中熟品种（99B）果枝数显著较低。总果节数没有受本试验条件下土壤钾水平的影响，但是低钾条件下单株成铃数却明显低于高钾处理，说明土壤供钾不足严重影响棉花单株成铃数。在吐絮期，土壤速效钾含量为109.73 mg/kg的棉花功能叶净光合速率明显低于土壤速效钾为135.6 mg/kg条件下生长的棉株发生在花铃期，此时高钾处理棉花干物质显著高于低钾处理；而土壤速效钾含量低于135.6 mg/kg条件下的早熟和中早熟棉花品种干物质相比差异不显著，高钾水平中熟和中早熟品种干物质显著高于中钾水平处理。这表明，土壤钾水平对棉花生长发育的影响随着生育进程愈加明显，棉花生育期越长受影响越大。

潘俊杰等［26］研究指出，随施钾量的增加棉花株高、单株叶片数呈增加趋势，并且施钾增加了单株成铃数，提高了籽棉产量。本试验中，相对于低钾处理，中钾处理下棉株的产量并没有显著增加，但高钾处理棉花增产量十分明显，表明只有土壤钾素含量达到一定程度才能保障棉花获得较高产量。秦遂初等［27］在1983年的研究结果表明，如果要获得正常产量（每公顷皮棉产量870 kg），土壤交换性钾含量需要大于90 mg/kg或者土壤缓效性钾大于34 mg/100 g干土，但是随着转基因棉花品种种植以及棉花产量水平的提高［23］，需要更高的土壤钾水平才能保障获得较高的棉花产量。比较各品种在低钾处理上的产量发现，早熟棉花品种（中50）籽棉产量高于中早熟棉花品种（鲁28）高于中熟棉花品种（99B），说明低钾条件下棉花能够通过协调营养生长和生殖生长来保障籽棉产量，且生育期越短其调节能力越强。

综上，土壤充足供钾是棉花获得较高产量的保障，但是土壤供钾不足会显著影响花铃期棉株功能叶叶绿素含量和光合速率，生育期较短的棉花品种能够较好地协调营养生长和生殖生长以保障低钾条件下的籽棉产量。