探秘中国三叠纪鱼龙

殷亚磊

鱼龙是鱼龙形类海生爬行动物的统称。在林奈分类系统中，鱼龙的分类级别处于亚纲和超目之间。它们最早出现于早三叠世奥伦尼克期，灭绝于晚白垩世塞诺曼期，在地球上存在了约1.6亿年。与其他海生爬行动物相比，该类群更为常见、存在时间更长并且在全球广布。进步的鱼龙因高度适应水生生活而具有加大的眼眶、鳍状四肢、肉质背鳍和尾鳍。由于特殊的地理位置，中国仅在三叠纪地层中发现有鱼龙化石，但分布较为连续——早中晚三叠世均有分布。迄今为止，在中国的三叠系地层中已发现鱼龙至少15种。这些化石的发现极大地丰富了三叠纪鱼龙的物种多样性组成，扩展了该类群在三叠纪时期的古地理分布；并对理解鱼龙的起源和早期演化具有重要意义。本文系统介绍了中国早中晚三叠世发现的鱼龙，以期增进读者对中国三叠纪鱼龙化石研究的认识。

1. 早三叠世的鱼龙

中国早三叠世的鱼龙已发现有6种，分别为柔腕短吻龙、小头刚体龙、龟山巢湖龙、巢县巢湖龙、张家湾巢湖龙和短腿巢湖龙，分布于湖北南漳、远安和安徽巢湖。这一时期的鱼龙均发现于早三叠世奥伦尼克期斯帕斯亚期。由于全世界范围内早三叠世所发现的鱼类较少，并且标本保存不佳，因此中国的早三叠世鱼龙的发现极大地促进了鱼龙起源和早期演化研究。

柔腕短吻龙体长约40厘米，是目前发现过的成年个体最小的鱼龙，并且它也是巢湖地区发现的最原始的鱼龙。系统发育分析显示其位于鱼龙演化谱系中最基部的位置。它的身体骨骼结构较重，有利于到海底取食，并且其躯干较短，前肢相对较大，腕部能像海豹一样弯曲并支撑身体，很可能使它能够在陆地上运动。因此，这种动物很可能既能在海洋里生活，又能回到岸上。

小头刚体龙体长约1.6米，其体型在同时代的海生爬行动物中最大，但头部小，尾巴细长，吻部窄而细，这种身体构型在之前的鱼龙形动物中从未被发现，代表了一种新的生态类型和演化方向。分支谱系分析显示，该动物处于鱼龙演化谱系的根部位置。在分析了安徽早三叠世巢湖动物群多样性之后，一些科学家对前人持有的二叠纪末大绝灭之后海生爬行动物演化缓慢的观点提出了质疑，认为鱼龙在早三叠世晚期演化速度非常快，而且，在其起源后的最初一百万年（斯帕斯亚期）里，鱼龙生物多样性快速增加，并快速占据不同的生境。

巢湖龙在早三叠世鱼龙中发现的标本最多，并且物种多样性最高。迄今为止，巢湖龙已报道的四个种中仅张家湾巢湖龙发现于湖北远安的嘉陵江组，其余三种均发现于安徽巢湖的南陵湖组。1996年，Motani等鱼龙学者从身体形态等方面对产自安徽省无为县百胜乡的巢湖龙化石进行了研究和描述，指出巢湖龙代表了双孔类动物从陆生到三叠纪晚期高度适应海生生活之间的一种过渡形态，具有鳗鱼式的游泳方式。

2. 中三叠世的鱼龙

中国中三叠世地层中发现的已命名的有效鱼龙有4属4种，分别为盘县混鱼龙、卡塔克新民龙、兴义黔鱼龙和Phalarodon atavus。这些鱼龙分布于贵州盘县和兴义，以及云南罗平。此外，在兴义动物群中还发现了贵州鱼龙一未命名新种。

盘县混鱼龙和卡塔克新民龙均发现于中三叠世安尼期盘县动物群。盘县混鱼龙的种名源自其发现地贵州省六盘水市盘县。它是目前发现的最古老的混鱼龙科代表。卡塔克新民龙目前在鱼龙中科一级的分类位置还尚有争议。其具有的很多性状较同时期的鱼龙类群来说明显更为原始，如其前后肢保留了细长的肢骨；也同时具有进步鱼龙类群的特征，如高达60枚的荐前椎。

兴义黔鱼龙发现自中三叠世拉丁期兴义动物群。它的发现将黔鱼龙属的时代分布从晚三叠世卡尼期扩展至中三叠世拉丁期。与此同时，黔鱼龙、贵州鱼龙和安顺龙在中三叠世拉丁期兴义动物群和晚三叠世卡尼期关岭动物群的同时出现，说明这两个动物群之间的关系比较密切。

图1 早三叠世鱼龙

在中三叠世安尼期罗平动物群中发现的Phalarodon atavus标本首次保存了该物种的头后骨骼信息。与此同时，由于该种此前仅发现于德国盆地，因此该发现表明该物种沿特提斯洋东西两侧分布。并且，其半月形的尾弯已表明其具有持续游泳的能力，可以实现跨特提斯洋的迁徙。

除以上鱼龙外，在中国中三叠世地层中还发现的鱼龙有Phalarodoncf.fraasi、Phalarodonsp.和一件混鱼龙科属种未定标本，以及命名有效性有待进一步确认的新店混鱼龙和新寨混鱼龙。其中，混鱼龙科属种未定标本的发现第一次给出了鱼龙是双孔类的化石证据，其颞区保存了许多原始的双孔类的特征，比如方颧骨和颧骨在内外侧均不接触，方颧骨带有一前突，颧骨带有一后腹突，下颞孔由眶后骨、鳞骨、方颧骨和颧骨构成。

图2 中三叠世鱼龙

3. 晚三叠世的鱼龙

目前广为人知的中国晚三叠世的鱼龙共四属四种，分别为邓氏贵州鱼龙、梁氏关岭鱼龙、周氏黔鱼龙和西藏喜马拉雅鱼龙。其中，周氏黔鱼龙为中小型鱼龙，体长为1.3米。其他三种鱼龙均为大型鱼龙，成年个体体长均长于6米。

周氏黔鱼龙是关岭动物群中最早报道的鱼龙之一。种本名“周氏”是为了纪念我国著名的古生物学家周明镇先生。由于周氏黔鱼龙与发现自北美洲晚三叠世东太平洋动物群的穿胫鱼龙（Toretocnemus）同属穿胫鱼龙科（Toretocnemidae），时代同属卡尼期，因此周氏黔鱼龙的发现表明晚三叠世的鱼龙动物群沿太平洋东西两岸都有分布。并且，周氏黔鱼龙较高适应水生生活的解剖特征（如良好发育的尾弯）表明其具有远洋迁徙能力，也支持上述观点。

邓氏贵州鱼龙发现于贵州省关岭县上三叠统法郎组瓦窑段。初次命名邓氏贵州鱼龙时其详细的解剖结构未被详细描述，并且其鉴定特征也不是很明确，导致邓氏贵州鱼龙后续发现标本归属混乱。随后，依据在同一地区发现的其他大型鱼龙标本所命名的“亚洲杯椎鱼龙”、“美丽盘江龙”和“卧龙岗卡洛维龙”，经过后续学者的研究后被认为是邓氏贵州鱼龙的后出异名。从邓氏贵州鱼龙的研究历史中我们可以了解到，基础的详细的解剖学记录是多么重要。

梁氏关岭鱼龙同样发现自贵州省关岭县上三叠统法郎组瓦窑段。其最重要的特征是已具有了典型的鱼龙尾弯。鱼龙尾弯指鱼龙尾椎中部椎体发生形态变化形成的向下弯曲，是鱼龙向远洋快速游泳生活演化出的衍生性状，尾弯上部为肉质鳍，下部为由尾椎组成的骨质鳍。目前，尾弯普遍发现于侏罗纪和白垩纪的鱼龙，而早三叠世及中三叠世的鱼龙普遍不具有尾弯，其尾部中间的轻微下弯是由于尾椎神经脊的差异排列形成。梁氏关岭鱼龙尾弯的出现表明鱼龙在晚三叠世已经具有了尾弯。

西藏喜马拉雅鱼龙产自中国西藏聂拉木县上三叠统诺利阶曲龙贡巴组，其模式标本较为破碎，仅包含部分头骨、脊椎骨、桡骨和一些指骨。由于其桡骨较大，据此估计其完整个体长度可达15米，而被归入萨斯特鱼龙科。西藏喜马拉雅鱼龙是目前我国发现的时代最晚的鱼龙化石，并且其产地的海拔高度是迄今为止脊椎动物化石产地海拔最高的。此外，西藏喜马拉雅鱼龙的化石发现地在古生物地理分区上，是我国唯一属于特提斯冈瓦纳区的三叠纪海生爬行动物化石点。

中国三叠纪鱼龙化石体现了生存历史长、产出层位多的特点，并拥有早三叠世的巢湖龙、中三叠世的混鱼龙、晚三叠世关岭鱼龙，对探讨鱼龙起源和早期演化历史具有重要意义。在地理分布上主要发现于湖北南漳和远安、安徽巢湖、云南罗平、贵州盘县和兴义，以及西藏聂拉木，在时代分布上从早三叠世奥伦尼克期斯帕斯亚期一直到晚三叠世卡尼期；在地层上主要产自下三叠统嘉陵江组（南漳和远安）和南陵湖组（巢湖），中三叠统关岭组（罗平和盘县）和法郎组竹竿坡段（兴义），上三叠统法郎组瓦窑段（罗平）和曲龙贡巴组（聂拉木）。

图3 晚三叠世鱼龙

图4 中国三叠纪鱼龙的地理分布