青海草地早熟禾近十年研究进展

刘颖

(青海大学畜牧兽医科学院，西宁 810016)

青海草地早熟禾(PoapratensisL．cv．Qinghai) 为青海省重要的“野生栽培品种”，于2005年登记为国家审定品种，因其具有较好的适口性、耐牧性、根茎分蘖再生能力和抗逆境能力等优良特点，广泛应用于青海省三江源区、祁连山区等地的“黑土滩”退化草地综合治理工程。青海草地早熟禾的成功驯化填补了三江源区海拔为 3500m 以上根茎型禾草缺乏的空白[1]，同时国内外科技工作者对青海草地早熟禾做了大量的工作，本文对近十年关于青海草地早熟禾的研究从群落结构、生产力提升、抗逆性研究等几个方面进行论述，以便于今后更好的应用于生产实践。

1 群落结构相关研究

1.1 群落多样性方面

植物群落多样性的研究是群落生态研究中十分重要的内容，因为植物群落多样性在组成、结构、功能和动态方面是存在差异的，对反映群落功能有重要意义。Tilman[2]指出植物群落多样性较高可以增加生态系统营养的保持力和群落的稳定性。研究表明，青海草地早熟禾混播草地Shannon-Wiener多样性指数随群落发育年限增加呈现逐渐上升的趋势，并在第 9 年以后群落多样性与混播组分呈正相关，多组分显著高于少组分，且在人工调控下群落均匀度指数高于自然演替[3]。青海草地早熟禾单播人工草地因土壤种子库的存在亦表现出群落结构特征。不同龄单播人工草地之间各多样性指数(Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Simpson指数)均差异不显著,但群落相似性系数随着草地建植期的延长而增加，6龄单播人工草地的多样性各指数都要高于4龄单播地，说明青海草地早熟禾单播人工草地在10年内并未发生退化，处于暂稳态[4,5]。

1.2 物种组成及重要值方面

青海草地早熟禾单播人工草地的物种组成会随建植年限的增加而变化，基本呈先下降后趋于平衡的趋势。5龄人工草地物种可达到 14 科 27 属 28 种；8龄人工草地物种为10科23种；9龄、10龄又上升到25种、26种，优势种均为青海草地早熟禾[5,6]。青海草地早熟禾单播人工草地的重要值在5龄内呈逐年上升的趋势，5龄后随着生长年限的延长有所下降，但5龄、9龄和10龄人工草地的重要值变化范围不大，逐渐趋于稳定[4,5,7]。

1.3 土壤养分及种子库方面

青海草地早熟禾单播人工草地不同龄之间(6龄与4龄)土壤全氮、全磷、速效氮、速效磷含量没有显著性差异，说明人工草地在4龄后逐于稳定[4]。8龄青海草地早熟禾单播人工草地土壤种子主要集中在表层( 0～2cm )，土壤种子库中优良牧草占75.8%，多年生草本植物占到 78%。土壤种子库由25种植物组成，隶属于12科，优势种为青海草地早熟禾[6]。

1.4 盖度、高度及生物量方面

在建植后没有合理管理的情况下，青海草地早熟禾单播草地的盖度、高度及生物量呈先上升后逐年下降的趋势，2龄青海草地早熟禾单播人工草地地上地下生物量均最高，6龄人工草地的总盖度及地上生物量要低于4龄人工草地，但生长到第10年生物量趋于稳定[4,8]。在合理管理的情况下，在5龄内呈逐年上升的趋势[7]。青海草地早熟禾混播草地随着建植年限的增加，群落盖度、植株高度、地上植物量亦呈先上升后下降的趋势且差异显著，但下降后逐渐趋于稳定( P<0.05)[3]。

2 适应性及生产力提升方面研究

近几年，多位学者在青海多地(祁连山地区、青海环湖地区、果洛州)开展了青海草地早熟禾适应性评价、丰产栽培技术、可持续利用管理等研究。

2.1 适应性评价

青海草地早熟禾作为青海三江源区的乡土草种，适宜在青藏高原大部分地方种植，只是干草及种子产量有所不同。在果洛州青海草地早熟禾干草产量达5692kg·hm-2，种子产量达645kg·hm-2，而同批参与筛选的30种国外引进草种在黑土滩栽培第2年大多数无法越冬[9]。干草及种子产量第2年最高而后随着建植年限的增加呈下降趋势，在第5年后趋于稳定[8,10]。青海草地早熟禾在祁连山大通河上游以及默勒镇克什查滩地区生长综合价值较高，干草产量达4180kg·hm-2，种子产量达564kg·hm-2，并且抗寒抗旱能力强，越冬返青率好[11,12]。而在青海湖南岸地区干草产量为6223.1kg·hm-2，粗蛋白产量为414.9kg·hm-2[13]。相对于垂穗披碱草等大面积推广的乡土草种，青海草地早熟禾的干草及种子产量并不占优势，但其具有横向根茎可快速形成连片草皮，适宜作为生态草种应用于生态恢复工程。

2.2 丰产栽培技术

青海草地早熟禾丰产栽培技术一直是科研人员共同探索的课题，近十年来大量学者进一步探索了刈割期、播期、行距、播种量、施肥量及种类对青海草地早熟禾牧草产量及种子产量的影响。结果表明，青海草地早熟禾地上植物量丰产栽培最佳方案为30cm行距+4.5kg·hm-2播种量+750kg·hm-2施肥量(磷酸二铵)；种子丰产最佳方案为30cm行距+3kg·hm-2播种量+450kg·hm-2施肥量(磷酸二铵)[14]。关于有机肥方面的研究表明；生羊粪15000kg·hm-2对牧草的产量及种子产量均无影响，但腐熟羊粪 15000kg·hm-2可显著增加青海草地早熟禾的牧草及种子产量[15]。另外，在青海草地早熟禾拔节期喷施植保营养有机肥(渝峰 PP 植保，3000 mL·hm-2)可显著提高其牧草及种子产量[16]。适宜的播期和刈割时期可对青海草地早熟禾的牧草及种子产量产生影响。研究表明，在祁连山区6月下旬因在17个候选播期中表现为最高的牧草及种子产量，选为该地区青海草地早熟禾的最佳播期[15]。在青海湖南岸倒淌河镇青海草地早熟禾适宜的刈割时期为9月，其牧草产量(7286.2 kg·hm-2)和粗蛋白产量(551.6 kg·hm-2)均大于7月和8月[13]。

2.3 可持续利用管理

在生产实践中发现，在春季改变放牧强度对祁连山区青海草地早熟禾人工草地牧草生长影响是显著的，马玉寿等[18]认为春季放牧会大幅度降低草地优良牧草的盖度、植株高度和生物量，返青期休牧可维护高寒草地群落稳定和提高草地生产力。秦金萍等[19]指出，随着春季模拟放牧刈割强度(刈割率) 的增加，牧草的盖度、高度、牧草产量和种子产量逐渐减少，进一步证明了返青期休牧是实现青海草地早熟禾人工草地可持续利用的有效措施。另外，全年禁牧封育可使5龄青海草地早熟禾人工草地土壤种子库的物种数、密度、土壤种子库潜存群落的稳定性和放牧利用价值降低[20]，说明全年禁牧并不有利于青海草地早熟禾人工草地的可持续利用，冬春草场进行返青期休牧冬季放牧的放牧管理措施可视为最佳选择。又因为马先蒿和铁棒锤等毒杂草对人工草地的退化有潜在作用[21,22,23]，所以青海草地早熟禾人工草地的可持续利用管理应包含毒杂草的防治。

3 青海草地早熟禾抗逆性研究

青海草地早熟禾具有抗寒、耐旱等特点，因此近年来国内外学者关注比较多的就是其耐寒性和耐旱性研究。曹国兵和索南才让[24]指出青海草地早熟禾可通过增高的束缚水含量，降低的电解质外渗率和丙二醛含量，增加脯氨酸和可溶性糖积累量来抵御严寒。赵春旭等[25]通过对青海省野生草地早熟禾抗寒材料‘10-122’和低温敏感材料‘09-126’进行转录组和代谢组分析表明：低温胁迫下仅在耐寒型种质材料‘10-122’上调表达的差异基因在钙信号调节、激素代谢和信号传导、抗氧化系统、碳水化合物代谢等通路中富集，CML、CPK、CALM、DHAR、GST、NCED、SNRK2、BSK、CKX、BIN2、ARF和PEK可作为潜在抗寒基因。代谢组学研究结果表明，脯氨酸、亮氨酸、鸟氨酸和苏氨酸含量的变化和海藻糖磷酸含量的增加可能是‘10-122’抗寒性高于‘09-126’的主要原因[26]。

张然等[27]以青海野生草地早熟禾抗旱材料‘10-202’和敏感材料‘09-61’为研究对象，通过转录组学分析其响应干旱胁迫的分子机制，结果表明2份材料的差异基因均显著富集在淀粉和蔗糖代谢通路。其中bHLH，AP2/EREPB及C2H2锌指家族转录因子在抗旱材料‘10-202’响应干旱胁迫中发挥着重要作用。

4 结语

青海草地早熟禾经过十几年的推广，已成功应用于三江源一期、二期等重大生态工程，对三江源区乃至青藏高原高海拔地区的生态恢复做出了积极贡献。目前，对青海草地早熟禾的研究已涵盖多个方面，但是与生产需求紧密相关的原种扩繁、提纯复壮相关研究较少，青海草地早熟禾种质资源保护、丰产栽培技术以及分子辅助育种等方面也还有很大研究空间，尤其是通过先进的转基因技术、基因编辑技术对品种性状进行优化是今后研究的重点。