贵州梵净山和赤水桫椤国家级自然保护区4种大中型兽类空间占域研究

万雅琼，李佳琦①，徐海根，李 晟，张明明，刘 伟

(1.生态环境部南京环境科学研究所/国家环境保护生物安全重点实验室，江苏 南京 210042；2.北京大学生命科学学院，北京 100871；3.贵州大学林学院/生物多样性与自然保护研究中心，贵州 贵阳 550025；4.中国科学院动物研究所农业虫鼠害综合治理研究国家重点实验室，北京 100101)

红外相机技术是一种调查大中型兽类多样性的有效方法，特别是对行踪诡秘、数量稀少、外形易于识别的地栖大中型兽类非常有效[1]。因此，红外相机被广泛应用于野生动物自然分布状况、种群密度、相对多度和活动节律等方面的调查与研究[2]。但对于哺乳动物红外相机观测来说，最关键的问题之一是如何进行数据分析，以计算出科学、可靠的指标用于动物种群或群落动态的评估。占域模型(site occupancy model)是近年来逐步得到广泛应用的一种新的模型方法，该模型最早由MACKENZIE等[3]提出，可以在“不完美探测”(即探测概率<1)的情况下，根据物种调查中的出现/未出现数据，对目标物种的空间占有率及其动态变化进行估算。占域研究的主要目的是了解某个物种占据研究区域或适宜栖息地的比例、空间分布，同时可以评估环境因素对物种占域状态的影响。模型中的主要评估参数是占域率(occupancy rate)和探测率(detection probability)，占域率可作为对目标物种空间分布及扩散模式估计的参考[4]。近年，占域模型广泛应用于生物多样性观测数据分析[5-6]。在我国，占域模型主要用于大中型兽类的红外相机研究[7-8]。

梵净山国家级自然保护区(以下简称“梵净山保护区”)海拔为500～2 570 m，分布着低中山、低山和丘陵等各种地貌类型[9]。保护区已记录脊椎动物32目100科281属450种，其中兽类24科57属80种[10]，是黔金丝猴(Rhinopithecusbrelichi)在全球的唯一栖息地，并拥有藏酋猴(Macacathibetana)、黑熊(Ursusthibetanus)、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)等珍稀物种[11]。赤水桫椤国家级自然保护区(以下简称“赤水保护区”)地处贵州高原向四川盆地的过渡地带，为独特的丹霞地貌，海拔为290～1 730 m。保护区自1984年建立以来，共记录到陆生脊椎动物28目81科211属296种，其中兽类8目21科45属60种[12]。近些年，随着我国各大自然保护区对红外相机的广泛应用，获得了大量的保护区生物多样性本底数据。已有研究对梵净山和赤水保护区内红外相机调查的兽类物种编目进行了报道[13-14]，但是对物种分布状况及其与环境的关系并未进行更深入的研究和分析。

2个保护区均位于西南喀斯特丹霞地貌的北部区域，涵盖较为多样的海拔生境类型、植被类型等微生境，其大中型兽类物种组成极为相似。因此，笔者以梵净山和赤水保护区为例，对该区域内分布较多的藏酋猴、野猪(Susscrofa)、小麂(Muntiacusreevesi)、毛冠鹿4种大中型兽类物种进行占域模型的分析和应用，了解物种分布、占域状况及其影响因素，以期将该方法应用于更广泛的研究区域。

1 研究方法

1.1 数据采集

于2019年4月至2019年7月，在梵净山保护区和赤水保护区分别布设40台红外相机(图1)。利用ArcGIS 10.0软件将研究区域划分成若干个1 km×1 km的网格，结合不同生境、地形地貌、工作人员安装与维护红外相机的通行可达性、野生动物活动痕迹等因素，选择人为干扰较小、野生动物活动痕迹较多的林间开阔地所在网格布设红外相机。在选定的每个网格中心位置安装1台红外相机，并保证相邻相机之间的距离不少于500 m[15]。相机安装点位覆盖了主要生境类型，其中常绿阔叶林31台，常绿落叶阔叶混交林27台，落叶阔叶林3台，针阔混交林14台，竹林4台，灌丛1台。相机安装处海拔最低396 m，最高2 260 m，海拔<500 m区域5台，500～1 000 m 49台，>1 000～1 500 m 22台，>1 500～2 000 m 2台，>2 000 m 2台。

相机选用猎科LTL6210MC和东方红鹰E1B型号，设置为照片模式，每次触发连拍3张，触发时间间隔为1 s，灵敏度设置为“中”。每台相机配置12节南孚碱性电池和1张32 G存储卡，相机安装后2～3个月检查1次，更换相机电池和存储卡，监测期间共收集2次数据。

1.2 数据整理

对收集的照片数据进行分类整理，筛选有效照片，并鉴定拍摄到的兽类物种。物种鉴定主要参照文献[16-17]，物种分类系统主要参照文献[18]，物种保护等级参考《国家重点保护野生动物名录》〔国家林业和草原局、农业农村部公告(2021年第3号)，http:∥www.forestry.gov.cn/〕，IUCN红色名录级别参考IUCN物种红色名录数据库(http:∥www.iucnredlist.org/)。

以每台相机在野外持续工作24 h作为1个有效相机工作日(camera day,CD)，将单个位点上30 min内拍摄到的同一物种的多张照片合并记为该物种的1次有效探测。在统计各物种有效探测数的基础上，计算相对多度指数(relative abundance index,RAI，IRA)[19]。单个物种RAI值的计算方法为IRA=有效探测数/总有效相机工作日×1 000。

1.3 占域模型分析

应用PRESENCE软件开展占域研究[3]。选择2019年4—7月数据建立每个位点的探测历史。以10 d作为1次重复调查，重复采样次数为12次。将以上照片数据转化为以采样单元(即每台相机)为行名、以重复调查次数为列名的“0”和“1”格式的数据，“0”代表未探测到目标物种，“1”代表探测到目标物种，生成各物种的探测历史矩阵(detection history matrix)[20]。

以海拔(elevation,ELE)、生境类型(habitat type,HAB)、植被类型(vegetation type,VEG)、灌木盖度(shrub coverage,COV)、坡度(slope,SLO)和到水源地距离(distance to the source of water,WAT)作为位点协变量，以海拔、灌木盖度、坡度和调查时间(survey time,DAY)作为探测协变量，分别建立各物种的单物种单季节占域模型。所有位点协变量数据均在布设红外相机时记录。在建立模型之前，将连续变量进行Z转化处理，从而压缩变量、减少离散[21-22]。所有变量均符合正态分布，运用Pearson相关分析检验变量间的相关性，然后将不显著相关的变量随机组合建立候选模型。基于赤池信息准则(AIC)值对候选模型进行排序，选择ΔAIC ≤ 2的模型作为最优模型[23]。如果最优模型多于1个，则采用模型加权平均的方法对结果进行综合分析[24]，同时选择ΔAIC ≤ 2的模型进行模型平均，得到协变量估计值[25]。

2 研究结果

2.1 调查结果

80台相机共累计获得6 213个有效相机工作日数据，共拍摄鉴定出兽类物种4目12科27种，包括灵长目1科3种、食肉目5科12种、偶蹄目3科5种、啮齿目3科7种。梵净山保护区拍摄到4目12科22种兽类，其中，拍摄到的黔金丝猴为国家Ⅰ级重点保护野生动物，也是梵净山保护区的特有种；国家Ⅱ级重点保护野生动物有7种，分别为藏酋猴、猕猴(Macacamulatta)、黑熊、斑林狸(Prionodonpardicolor)、豹猫(Prionailurusbengalensis)、中华鬣羚(Capricornismilneedwardsii)和毛冠鹿。在IUCN物种红色名录中，被评为濒危(EN)级别的1种，即黔金丝猴；被评为易危(VU)级别的1种，即黑熊；被评为近危(NT)级别的有3种，即藏酋猴、中华鬣羚和毛冠鹿。梵净山保护区记录的22种兽类物种中，相对多度指数排前6位的依次为藏酋猴(RAI值57.74)、野猪(RAI值40.10)、小麂(RAI值30.86)、黔金丝猴(RAI值19.95)、毛冠鹿(RAI值13.65)、中国豪猪(Hystrixhodgsoni)(RAI值10.29)。

赤水保护区拍摄到兽类物种4目10科19种，其中，国家Ⅱ级重点保护野生动物有6种，分别为藏酋猴、猕猴、小灵猫(Viverriculaindica)、豹猫、中华鬣羚和毛冠鹿。在IUCN物种红色名录中，被评为近危(NT)级别的有4种，即藏酋猴、中华鬣羚、毛冠鹿和复齿鼯鼠(Trogopterusxanthipes)。赤水保护区记录的19种兽类物种中，相对多度指数排前6位的依次为毛冠鹿(RAI值100.30)、小麂(RAI值78.68)、藏酋猴(RAI值69.22)、赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)(RAI值49.73)、鼬獾(Melogalemoschata)(RAI值44.64)、野猪(RAI值28.25)。

2.2 模型分析结果

对藏酋猴、野猪、小麂和毛冠鹿4种大中型兽类进行占域模型分析。2019年4—7月有79台相机正常工作(梵净山保护区40台、赤水保护区39台)，其中，共有49个相机位点拍摄到藏酋猴，39个位点拍摄到野猪，25个位点拍摄到小麂，46个位点拍摄到毛冠鹿，网格实际占域率分别为0.62、0.49、0.32、0.58。协变量相关性检验结果显示，海拔高度和到水源地距离存在显著相关性(表1)，因此去掉1个变量，将剩余变量用于模型构建与分析。

表1 连续变量间的相关性检验结果Table 1 Correlation coefficients of continuous variables for the four mammal species

通过模型选择，藏酋猴最优模型共7个。模型平均结果显示，藏酋猴的占域率ψ为0.67〔标准误(SE值)为0.10〕，探测率p为0.20(SE值为0.06)。累积模型权重大于0.5的占域率协变量分别为海拔和灌木盖度(表2)，累积权重大于0.5的探测率协变量为海拔以及调查时间的异质性。占域率影响因子分析结果显示，藏酋猴的占域率受海拔(β=-0.07)和坡度(β=-0.11)的负向影响，而灌木盖度对其占域有正向影响(表3)。结合变量权重，在海拔越低、灌木盖度越大的区域，藏酋猴的占域率越高。探测率影响因子显示，海拔、灌木盖度和坡度均对其探测率有负向影响。

野猪的占域分析选出14个模型作为最优模型(附录1)，模型平均结果显示，野猪占域率为0.53(SE值为0.08)，探测率为0.21(SE值为0.07)。累积模型权重大于0.5的占域率协变量分别为植被类型和坡度(表2)，此外生境权重为0.49。累积权重大于0.5的探测率协变量为调查时间的异质性。占域率影响因子分析显示，野猪的占域率与灌木盖度和坡度呈现相关，其中灌木盖度影响较小，与海拔高度呈正相关，但相关性较小(表3)。探测率的影响因子分析结果显示，海拔和坡度对其探测率有一定的负向影响，而灌木盖度对其有正向影响。

小麂有11个模型均为最优模型，模型平均结果显示，其占域率为 0.37(SE值为0.07)，探测率为0.31(SE值为0.09)。占域率协变量的累积模型权重均小于0.5，其中灌木盖度对其占域率影响较大，累积权重为0.31(表2)。探测率协变量的累积模型权重均小于0.5，其中海拔和调查时间的异质性累积权重较大，均为0.46。小麂的占域率与海拔、灌木盖度呈负相关，其中海拔的影响较小，而坡度对其占域有一定正向影响(表3)。探测率的影响因子分析结果显示，海拔和坡度对其探测率均有负向影响。

表2 4个物种各参数协变量的模型权重Table 2 AIC weight of each covariate for the four mammal species

毛冠鹿有20个模型作为最优模型(附录1)，模型平均结果显示，毛冠鹿占域率为 0.58(SE值为0.06)，探测率为0.27(SE值为0.07)。占域率协变量的累积模型权重均小于0.5，其中坡度对其占域率影响最大，累积权重为0.50，海拔的累积权重为0(表2)。累积权重大于0.5的探测率协变量为海拔、灌木盖度和调查时间的异质性。毛冠鹿的占域率与灌木盖度呈正相关，与坡度呈负相关(表3)。探测率受海拔高度的负向影响，受灌木盖度和坡度的正向影响。

表3 影响各物种占域率和探测率的协变量估计值和标准误Table 3 β-coefficients and associated standard errors of covariates influencing the occupancy and detectability of the four mammal species

3 讨论

此次红外相机调查在梵净山和赤水保护区分别记录到兽类22和19种，表明该保护区内兽类资源较为丰富。其中，梵净山保护区内相对多度指数最高的是藏酋猴，其次为野猪和小麂，而在赤水保护区相对多度指数最高的是毛冠鹿和小麂，藏酋猴次之，2个保护区兽类物种组成较为相似。笔者通过占域模型分析，评估了贵州梵净山与赤水保护区内藏酋猴、野猪、小麂和毛冠鹿的占域率，结果显示，模型估算的占域率均高于调查得到的实际占域率，单轮调查的探测率均小于1，表明各物种的红外相机监测中均存在“不完美探测”的情况[26]。其中，藏酋猴的占域率及相对多度指数均较高，说明其在该地区分布较广且种群规模较大。同时，还拍摄到猕猴分布于2个保护区，但拍摄率极低，可能是因两者存在同域竞争的关系。野猪和毛冠鹿占域率均大于0.5，但野猪的相对多度指数相对于其他3个物种较低，说明野猪在该区域的分布范围较广、较分散，但种群数量相对较少。小麂则与其他物种相反，占域率较低但相对多度较高，说明其分布相对集中。

该区域生境主要为常绿阔叶林和常绿落叶阔叶混交林，植物资源比较丰富，为有蹄类的食草动物提供了丰富的食物资源，且林下灌丛植物为其提供了较好的隐蔽场所，是比较适合于有蹄类动物生存的环境[27]。由占域模型估算的各个物种探测率均较低，这可能与物种本身的习性有关。藏酋猴具有半地栖性的特征，除了在林下地上活动外，还喜欢活动在悬崖峭壁的山坡地带[28]，而红外相机的布设范围未能覆盖类似区域。野猪、小麂等有蹄类动物常活动在林下灌木丛中，可能因灌丛遮挡错过红外相机镜头的捕捉，进而影响其探测率。另外，也可能与相机布设位置、相机参数设置以及调查人员专业技术水平等有关。

物种的生境使用受多种环境因素的影响，如海拔、生境类型、植被、捕食者以及人为干扰等的相互作用。占域模型结果显示，海拔和坡度对藏酋猴呈负向影响，灌木盖度对其呈正向影响，这与藏酋猴常在中低海拔(2 000 m以下)的原生性常绿阔叶林带和常绿落叶阔叶混交林带活动相吻合，其多选择在坡度较缓的地面上行走和取食，且偏好灌木层盖度较好的森林，可为其提供良好的隐蔽条件[28-30]。海拔对野猪表现为正向影响，相对于中低海拔的阔叶林，野猪更偏好于针阔混交林，但对海拔的选择性并不强，具有一定的随机性；灌木盖度和坡度对其表现为负向影响，春夏季野猪偏爱在下坡和中坡进行觅食等活动，而对灌木盖度的选择性不强[31]。海拔、灌木盖度和坡度对小麂和毛冠鹿呈相反的影响关系，海拔和灌木盖度对小麂呈负向影响，坡度对其表现为正向影响，而对毛冠鹿的影响则相反。小麂和毛冠鹿的生境选择有一定的相似性，但时间、空间和食性的错位也是减少同域分布物种之间竞争的重要手段[22]。模型参数权重表明，小麂对海拔和坡度的选择性不强，毛冠鹿对海拔和生境类型的选择性不强，可能会根据季节变化以及食物资源的丰富度来选择合适的生境。

研究者可根据具体研究目标对占域模型进行改进，使其更广泛地应用于多个不同对象和不同尺度。在我国，占域模型主要用于大中型兽类的红外相机调查研究，该模型将研究区域平均划分成多个大小相同的网格，针对每个网格开展红外相机调查，基于占域模型分析目标物种的分布状况及其生境选择因素等[8，32]。笔者采用的占域模型是假设每个网格里每个物种的占域状态保持不变，且每个网格的探测都独立于其他网格，所选网格粗略等同于种群。但在实际情况中，网格和种群的关系可变且未知，所以占域趋势不能简单等同于种群密度趋势[33]。虽然占域率可能只是实际种群大小的粗略替代参数，但在大规模、多物种的调查和监测项目中，或者是在分层随机抽样调查中，对于因植被结构、地形特征等因素难以到达的网格，占域模型可作为一种便捷高效的替代方法供研究者们选择。同时，占域模型能很好地适用于大中型兽类红外相机观测数据的大尺度分析，研究目标物种在大尺度上的空间分布状况及其动态变化，揭示影响其动态变化的环境变量，评估现有保护措施和政策的有效性，提出针对生物多样性保护的指导性对策和建议。

致谢：感谢贵州大学、中国科学院动物研究所、贵州梵净山国家级自然保护区管理局、贵州赤水桫椤国家级自然保护区管理局在野外调查和数据采集工作中提供的大力支持和帮助。