青稞种质资源遗传多样性研究现状

李 健

（甘孜藏族自治州农业科学研究所，四川甘孜 626000）

青稞（Hordeum vulgareL.var.nudum）又称裸大麦、元麦、淮麦，是青藏高原的主要粮食作物，选育高产、优质的青稞品种是确保藏区粮食安全的重要途径［1］。丰富的青稞种质资源是选育优良青稞品种的重要基础，青稞种质资源遗传多样性研究也成为了近年来青稞研究的热点领域。

利用电泳图谱的差异对生物个体进行鉴定的技术称为指纹图谱技术。该技术具有特异性高、多态性丰富、不受环境因素影响的优点，很快被用于作物遗传多样性研究。在青稞遗传多样性研究中使用频率较高的指纹图谱有两类，一类是蛋白图谱，一类是DNA 指纹图谱。蛋白图谱主要是利用醇溶蛋白图谱、同工酶图谱对青稞种质资源的遗传多样性进行分析；DNA 指纹图谱主要是利用SSR、SRAP、RAPD 等分子标记对青稞种质的遗传多样性进行分析。利用指纹图谱技术对藏区青稞育成品种、地方种质、野生大麦种质的遗传多样性进行分析，对藏区青稞育种工作具有重要指导意义，为亲本选配以及后代品系的筛选提供了有益参考。

1 蛋白图谱

1.1 贮藏蛋白图谱

冯宗云等利用醇溶蛋白技术对106 份来自藏区的野生二棱大麦、野生瓶形大麦和野生六棱大麦进行遗传多样性分析。结果表明，野生二棱大麦的遗传多样性显著高于野生六棱大麦［2］。周洪金等利用醇溶蛋白对来自四川、西藏的43 份青稞种质材料进行遗传多样性分析。结果显示，四川青稞种质材料的遗传多样性略高于西藏青稞种质材料，但不显著［3］。总体而言，参试材料的遗传分化较低。

潘志芬等利用B 组醇溶蛋白对来自西藏、四川的67份青稞种质材料进行遗传多样性分析，其中47 份来自西藏，以育成品种为主体；22 份来自四川，以地方品种为主体。研究结果显示，青稞种质材料的遗传多样性丰富，四川青稞种质材料的遗传多样性略高于西藏青稞种质材料，原因是来自于四川的青稞种质材料以地方品种为主体，而西藏青稞种质材料以育成品种为主体［4］。据此说明，藏区青稞育成品种的遗传多样性可能低于地方品种的遗传多样性。

1.2 同工酶图谱

孙立军等利用酯酶同工酶多态性蛋白图谱，对502份大麦种质进行遗传多样性分析，其中包含来自于青藏高原的7 份野生二棱大麦，16 份野生六棱大麦。根据带谱分析发现，西藏野生大麦的遗传多样性较低［5］。

2 DNA指纹图谱

2.1 分子标记法

2.1.1 RAPD 标记

洪棋斌等选择青藏高原42 份地方品种以及2 份育成品种，采用17 对RAPD 引物对44 份青稞种质材料进行多态性检测和聚类分析。结果显示，44 份青稞材料扩增出79 条多态性条带，聚类分析表明各类群所包含品种的地理来源和品种特性具有一定的规律［6］。

2.1.2 SSR 标记

SSR 标记是青稞遗传多样性研究最常用的标记，具有标记数量多、多态性高、作图位点明确等特点。利用SSR标记对青稞种质材料的遗传多样性进行研究较为常见。

吴昆仑利用SSR 标记技术对55 份分别来自西藏、青海、四川、云南的青稞种质材料进行多样性分析。结果显示，青藏高原青稞的遗传多样性丰富，其中遗传多样性最高的青稞群体来至云南［7］。

曾兴权利用SSR 引物对175 份大麦种质材料进行遗传多样性分析，其中包含75 份藏区青稞育成品种，39 份藏区青稞地方种质，44 份外引种质，17 份藏区野生大麦种质。结果显示，青稞育成品种的遗传多样性最高，西藏野生大麦的遗传多样性略低于青稞育成品种，西藏青稞地方品种的遗传多样性较低［8］。

刘燕利用25 对SSR 引物对73 份大麦种质资源进行遗传多样性评价，其中31 份来自藏区，其余种质来自全国其他地区。研究结果显示，青稞种质材料的遗传多样性较低，遗传基础相对狭窄［9］。

2.2 目标基因多态性法

通过测序，在不同的种质中检测特定基因的变异情况，是作物遗传多样性研究的常用方法。Ren 等利用不同地理来源的103 份大麦种质对HTL、Nam-1 两个基因进行重测序分析，发现HTL 基因在野生大麦中存在12个单倍型，但在栽培种中只检测到其中的2 个；Nam-1基因在野生大麦中存在10 个单倍型，在栽培种中也只检测到2 个单倍型。这说明在人工定向选择的作用下，野生大麦的遗传多样性显著高于栽培种［10］。

2.3 芯片法

2012 年，Dai 等利用DArT 多态性标记对75 个近东野生大麦、95 个西藏野生大麦以及部分青稞种质进行分析，根据遗传多样性分析的结果表明，近东的野生大麦以野生种群的形式存在，因此近东野生大麦的遗传多样性更为丰富且与青稞的遗传相似性较低［11］。西藏野生大麦几乎与藏区青稞、小麦、豆类作物伴生，没有相对独立的野生种群，西藏野生大麦与青稞间的基因流动更为频繁，因此西藏野生大麦与青稞的遗传多样性差异明显较小。

2.4 全基因组重测序法

高通量重测序技术是对青稞遗传多样性深入研究的重要技术手段。Zeng 等利用重测序技术对177 个大麦种质进行遗传多样性分析，其中包含69 个青稞地方品种和35 个青稞栽培种以及部分近东野生大麦、栽培大麦。该研究发现，东西方野生大麦的遗传多样性最高，东西方大麦栽培种的遗传多样性是野生大麦的50%，青稞种质的遗传多样性最低［12］。

各个研究人员利用不同的方法，选择不同的研究群体，对青藏高原青稞种质的遗传多样性进行了深入分析，由于研究样本和研究方法的差异，研究结果不尽相同。总体而言，藏区青稞种质资源的遗传多样性较低，遗传基础相对狭窄。其中，野生大麦种质资源的遗传多样性相对较高，而青稞种质资源的遗传多样性相对较低。种质资源的遗传多样性较低会对育种工作产生不利影响［10］。因此，应加大对优良大麦种质资源的引进力度，强化藏区青稞种质资源的鉴定与创制，为藏区青稞品种的选育提供助力。