林木不同时期生长发育状况研究进展

淑 芳，白玉娥

(内蒙古农业大学 林学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

树木的生长和发育是其功能效益发挥的生物学基础，有必要了解林木个体与森林群体的生长发育规律，同时还需要充分了解不同栽培措施可能对其产生的影响。林木个体从产生结合子开始到个体死亡为止，这一生命过程中，经过胚胎、幼龄、中龄、成熟龄、老龄的年龄变化。树木的生长发育过程是在细胞、组织和器官分化的基础上，通过结构和功能的变化而实现的。树木作为一种特殊的植物，其生长发育一方面取决于自身的植物基因，另一方面也会受到外部环境的影响。

1 林木体细胞胚胎不同时期生理生化特性研究

植物体细胞胚胎发生的研究报道最早出现在20世纪初，Haberlndt研究认为植物细胞具有全能性，也就是说任何植物细胞只要在培养条件适合的情况下，就可以生长发育成完整的植株，此后关于体细胞胚胎的研究才开始出现[1]。经过多年的研究和发展，很多学者选择不同的植物组织进行培养，尝试对体细胞胚胎的生长发育进行研究。自1985年Hakman等[2]首次报道欧洲云杉(Piceaabies)的未成熟合子胚形成体细胞胚胎并再生完整植株以来，不同树种的外植体诱导产生了体细胞胚，云杉属树种组织培养方面的研究取得了较大的进展和丰硕的成果。

就林木植物组织而言，经过长期实践证明，体细胞胚胎研究中成功率最高的一个树种就是云杉(P.asperata)，同时该树种也是最典型的研究体细胞胚胎的针叶树树种。目前我国和其他国家学者在研究云杉体细胞胚胎时出现较多的主要有欧洲云杉、红云杉(P.rubens)、红皮云杉(P.koraiensis)、丽江云杉(P.likiangensis)、北美云杉(P.sitchensis)以及我国特有的白杄(P.meyeri)、青杄(P.wilsonii)等[3-9]，云杉的特点是种子成熟率非常低，并且天然林的生长速度也极为缓慢，在早期的很多研究中发现，云杉很难进行无性繁殖，且如何选择优良的云杉品种也比较困难。娜苏勒玛[10]根据沙地云杉(P.mongolica)在各个发育阶段的体细胞胚胎特点，从组织学以及生理生化学的角度对其展开一系列研究。结果表明，沙地云杉体细胞胚胎发育的子叶胚后期，有明显的胚轴和胚根。当原胚细胞发生分裂后，胚体也会随之变大，最终变成一个球形胚，位于顶端的顶端细胞会有非常强烈的分裂能力，在分裂之后会形成子叶。一些球形的胚胎进一步发展成心形的胚胎。

2 林木生长发育过程中生理生化特性研究

由于林木个体数量是由森林中的树木构成，因此，森林中树木群体的生长发育与树木个体的生长发育密切相关，必定含有树木个体的生长特点，所以遵循树木生长发育的基本规律。朱利君等[11]对珙桐(Davidiainvolucrata)进行研究后发现，其过氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)含量随着生长期的变化而发生变化，敏感性比较强。特别是对于叶片位置和树龄比较相似的珙桐，当叶片出现衰退或者生长发育时，POD活性以及MDA含量也会相应升高，并且叶片的层次和叶位以及树龄的差异也会对POD和MDA的水平产生一定的影响。程程等[12]通过不同树龄国槐(Styphnolobiumjaponicum)生理试验研究发现，当国槐的树龄增长时，其可溶性蛋白以及可溶性糖的含量以及过氧化氢酶(CAT)的活性也都会随之降低，除此之外，POD呈现出先降低后升高的态势，MDA则会持续升高。白玉娥等[13]研究了不同土壤养分条件下云杉和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)耐旱水分生理指标的变化，通过研究证实，树木的耐旱水分生理指标会随着土壤养分的变化而出现不同程度的变化。文佳[14]通过对不同树龄油茶(Camelliaoleifera)低温胁迫的生理生化指标研究发现，对于树龄2 a以上且在50 a以下的油茶树而言，当树龄增加时，油茶树叶的束缚水和自由水的比例也会随之变大，但当油茶树的树龄达到50 a以后，该比例会逐渐下降。此外叶片的肿胀度会随着树龄的增长而有所降低，同时新梢和叶片的电阻值会越来越大，酶活性呈先上升后降低的趋势；丙二醛含量以及相对电导率值也降低；游离脯氨酸含量呈上升趋势，树龄100 a时略有降低。树龄不同的油茶树，其叶片以及枝条的纤维素含量都保持稳定。叶片和枝条的木质素含量随着树龄增长都呈现出先增后减的态势。根据文佳[14]的研究能够发现，幼年油茶抗逆性较弱，成年油茶抗逆性逐渐增强，在50 a时达到最高水平，但100 a生衰老植株抗逆性略降低。周凯凯[15]通过不同树龄银杏(Ginkgobiloba)叶片差异蛋白研究分析发现，树龄不同的银杏树树叶的可溶性蛋白以及叶绿素的含量和POD的活性都存在较大差异，并且树龄较大的银杏叶片中的可溶性蛋白和叶绿素含量都比较低，超氧化物歧化酶(SOD)和POD的活性往往也比较低，MDA含量反而会比较高，由此表明银杏树的环境适应能力减弱是由于树龄的不断增长。程程[16]通过研究国槐古树光合特性和生理特性发现，800 a的国槐光补偿点最高，光饱和点最低，表明800 a国槐相比于20 a国槐容易衰老，各类生理指标降低比较严重，包括光合能力下降，对环境的适应能力也降低。张默实[17]在胡杨(Populuseuphratica)不同形态叶片研究中发现，在生长发育初期，胡杨幼苗条形叶的光合效率相对较高，所以光合能力比较强，对于光照强度更弱的生长环境具有更强的适应能力。当胡杨处于成熟期时，阔叶林的蒸腾速率和光合速率都比较高，同时气孔调节作用也会明显增强，所以对于干旱高温的外部环境具有较强的适应能力。许彦明等[18]通过研究不同树龄油茶叶片的相关生理指标，发现随树龄的增长，同龄油茶壮龄树和幼树叶中的叶绿素含量明显低于古树，由此可见，与油茶树相比古树叶片具有更强的生命活力，同时古树叶片的叶绿素a和叶绿素b的含量也比较高，许彦明等对油茶的研究结果同戚元春等[19]研究的古樟树(Cinnamonmumcamphora)生长发育的变化基本一致。李东林等[20]对不同年龄阶段的黄山松(Pinustaiwanensis)针叶的衰老指标展开分析，通过研究指出，树龄较大的黄山松，其针叶中的可溶性蛋白以及叶绿素的含量会比较高，并通过进一步的分析指出，树龄同针叶中的可溶性蛋白以及叶绿素含量高低呈正向的相关关系。

关于树木衰老的研究主要集中在古树衰退时的生理生化特征变化，如李庆等[21]选择北京市的潭柘寺和戒台寺的古树作为研究对象，对其衰老阶段的生理特性展开分析，通过研究指出与幼龄树相比，随着古树的衰老程度日益加深，其树体温度也会随之升高，并且叶片的叶绿素含量以及其他营养元素的含量都有所降低。当树龄增加到一定程度时，植物体内外受到的胁迫会越来越强，导致树木的生殖及生存能力降低。随着植物的衰老，其体内膜脂过氧化速度会加快，并且体内保护酶系统的数量以及活性也会有明显变化。一般而言，树木的衰老程度越深，树叶的POD活性与SOD活性就会以越快的速度降低，同时MDA的含量也会处于较高水平[22-23]，特别是判断树木衰老的指标时还可以用SOD活性和MDA含量作为研究内容。

3 林木生长发育过程中抗逆性变化研究

文佳[14]通过研究不同树龄油茶发现部分木本植物在幼龄期就有了非常强的抗逆性，并且1 a生幼苗在寒冷的冬季就已经表现出同成年植物相当或者相似的抗逆性，比如冷杉(Abiesfabri)、云杉以及松树等等。此外，高加索冷杉(A.nordmanniana)以及冬青栎(Quercusilex)等植物在幼年期的抗逆性弱于成熟期，亚热带地区种植的棕榈(Trachycarpusfortunei)也是其中之一。特别是栎树，其幼龄期的敏感性非常强，而成年树对低温的敏感程度要比幼树明显。由于幼树的休眠不充分，导致幼树的抗逆性较弱，原因在于幼树在秋季的生长停止时间相对较晚，并且在春季往往更早发芽抽枝。王飞[24]通过对沙地云杉抗旱性研究，结果表明，随着土壤含水量的降低，沙地云杉针叶中含水量和相对含水量逐渐降低，干旱胁迫导致净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率也随之降低。随着干旱胁迫加剧，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总含量均呈下降趋势；脯氨酸含量先升后降。随着土壤水分含量降低，可溶性糖、可溶性蛋白含量上升。马艳芝等[25]对柴胡(Bupleurumchinensis)幼苗在越冬期间的抗寒性研究发现，随着温度的下降，MDA 含量上升，温度越低，增幅越大，但上升到一定程度则保持不变。植物遭受抗逆性胁迫后，外部形态会发生一些变化。唐洪辉等[26]研究了宫粉羊蹄甲(Bauhiniavariegata)不同家系在干旱胁迫下的生理指标，发现干旱胁迫下宫粉羊蹄甲20个家系的电导率都有不同程度的增加，且随着干旱程度的加剧而上升，这与孙铁军等[27]的研究结果相似。

当树龄增加之后，其抗低温能力会有一定弱化，所以衰退阶段的树木在冬季往往会受到冻害。有研究者选择美国山核桃(Caryaillinoinensis)和苹果(Maluspumila)树进行研究，选择幼龄期的树木对其枝条的耐寒性进行实验，通过研究指出，与顶部发育相对较晚的组织相比，位于枝条基部的组织具有更强的抗寒能力。由此可见，即便是相同植株，不同部位的抗逆性发育情况也会存在较大差异。

4 林木生长发育过程中光合作用研究

现在学界有很多关于植物生长发育与光照关系的研究，大多都是将光看作是植物生长发育的调节因子，并对其影响情况进行分析。事实上植物的生长发育离不开光合作用，光合作用可以说是植物生长发育的根基，一般会通过植物生长以及幼苗分化等方式对其生长发育产生影响[28]。

植物需要通过光合作用积累物质和生长发育，所以光合作用是影响植物发育和生长的关键因素。由于植物的光合作用需要内部因素和外部环境的相互配合，并且光照是光合作用的必要条件[29]。植物内部的碳素主要来自光合作用，所以学界一直非常关注植物叶绿素荧光特性以及光合的研究[30-33]。王飞等[34]通过不同树龄沙地云杉光合荧光生理试验研究发现，沙地云杉叶片净光合速率随着树龄的增加而逐渐降低，实际光化学反应量子效率、表观光合电子传递速率随着树龄的增加而降低。这与倪妍妍等[35]研究结果相一致，他们对不同树龄侧柏(Platycladusorientalis)接穗进行了光合生理研究，通过研究指出侧柏的树龄越大，其净光合速率反而越低。黄国伟等[36]选择罗田垂枝杉(Cunninghamialanceolatacv. Luotian)得到的研究结果以及高健等[37]对杨树的研究结果也相似。程程等[12]研究发现，国槐随树龄增长，其净光合速率日平均值大小和叶绿素含量均减小，日变化曲线呈双峰型。

5 展望

由于林木群体是复杂的生态系统的重要构成，所以林木群体的生长发育一方面会受到自身生态和生理特性以及遗传的影响，另一方面外部的非生物环境以及生物环境和林木群体的结构也会对其产生影响。实际上，各地区、各树种、各种起源的森林都有其本身的特殊规律。与此同时，诸多研究者们从各个方面开展了相关研究。有针对性地制定研究计划，深入探讨林木不同时期生长发育状况是十分必要的，为我国进一步开展植物生长发育研究提供科学指导。