森林地被物对建群种幼苗更新影响的研究概况

张 铎，卢 杰*

（1.西藏农牧学院高原生态研究所，西藏林芝 860000；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏林芝 860000）

0 引言

地被物按照其生物活性可以分为林下活地被物和林下死地被物，林下活地被物指生活在森林环境下的矮小草本、地衣、苔藓等生物；林下死地被物指森林植物枯萎凋谢后落到地上的枝叶和花果，也可称它们为森林凋落物，它们是森林内部重要的组成部分，为森林植物生长提供了大量的土壤有机质，同时对森林天然更新、水分保持、土壤有机质含量、地表径流、林下小气候等均有重要影响。天然更新在森林建群种更新中是最基本也是最重要的更新方式，在森林天然更新中，建群种种子数量的多少、种子萌发条件的优劣、是否利于幼苗幼树生长的环境都是森林成功更新的必备条件。森林天然更新对森林资源的可持续发展与森林演替起关键作用，其作用机理主要分为三个阶段，首先是未失活的乔木种子在生境中萌发、其次是逐渐成长为幼苗、最后完成定居的过程。森林中建群种种子的成活率决定了森林是否具有自我更新的功能，而种子的成活率主要受林下地被物影响且依赖于环境中温度、湿度等自然条件。从地被物对森林天然更新障碍的角度出发，通过查阅并整理大量国内外相关文献，主要探究森林地被物对建群种幼苗更新影响的理论及障碍途径，目的可以为日后诊断森林天然更新障碍、天然林的保护和恢复、保障人工林的可持续发展以及为日后探究森林天然更新的规律提供基础信息和理论依据。

1 研究的目的与意义

目前我国多地区的森林已进入近熟林阶段，随之而来就出现了很多问题，问题普遍存在森林更新能力下降，更新苗存活率低，更新苗难以成树的现象，且我国作为世界造林大国，人工林的保育及稳定发展一直是我国科研工作者的研究重点。

地被物一直是森林天然更新问题中主要的影响因素之一，同时地被物在维持土壤肥力、养分平衡、促进森林生态系统的能量流动、完成森林正常更新等方面都有着特别重要的作用[1]。种子在受凋落物覆盖的林下表层土壤中等待萌发，且影响种子萌发的因素较多，其中主要影响因素有土壤温度、土壤内微量元素、地表土壤水分等，而这些影响因素的含量又受到海拔、气候与地被物的综合影响，所以找出其中影响森林建群种更新的内在联系，对了解气候变化下受地被物覆盖影响的区域群落组成具有非常重要的作用。

为此本文在查阅并总结大量文献的基础上，深入探讨森林地被物对建群种幼苗更新的影响及其机理，旨在解决森林天然更新及人工林障碍问题，因此进行有关地被物的研究可以探明林下地被物对森林更新早期阶段的重要性，丰富近熟林及人工林更新领域研究，为维护森林生态系统健康和人工林的保育及稳定发展提供科学理论依据。

2 国内外关于地被物层对森林更新影响的研究

关于林下死地被物的研究是最先被学者们关注的，自1876年起德国学者Ebermayer率先研究了凋落物在养分循环中的作用机制，随后国内外的很多研究人员便展开了对死地被物的研究，主要研究方向包括人工林凋落物的组成[2]，长期的凋落物数量动态特征变化[3]、林下凋落物和周围土壤的持水特性[4]、凋落物的季节性分解规律[5]、林下凋落物分解主要养分组成及归还[6]等进行了较多的研究。自20世纪80年代开始全球气候有了较大的变化，主要体现在各地区温度的急速升高，所以国内外学者们开展了大量凋落物分解受气候变化影响的研究，其主要内容有森林内不同组分的凋落物量受温度变化的影响[7]、不同森林类型其凋落物积累量的差异[8]、森林凋落物量受季节及动态因子的影响[9]等。由此可见死地被物层对森林生态系统结构，养分循环和改变林下小气候均有重要作用[10]，许多研究者认为林下死地被物层对森林天然更新的影响较大[11]。

国内外有关林下活地被物对建群种天然更新影响的研究主要集中在林下草本植物间的化感作用[12]，活地被物可以适度改变微生境的条件，如温度、湿度、光照强度等。同时还有一些外界因素影响地被物的分布，比如地被物的数量动态也会受林分结构和地形的影响[13]、坡向与林窗大小[14]等因素的限制，这些因素也会间接地影响被物对幼苗更新状态。

3 地被物阻碍幼苗更新的机制

3.1 物理阻断影响

林下活地被物层主要包括灌木、草本、苔藓、地衣和其他植物，它们可以起到森林过滤器的作用，林下表层的种子想要生根发芽，然后生长为幼苗、幼树、直至成年，就必须突破表层覆盖物的障碍，即活地被物层是天然更新过程中一个主要障碍。原因是林下植被可以在一定水平上使其周围的微生境条件发生变化，其中包括小气候微温、光照强度、土壤水分与枯落物分布等。随着时间的推移，地被物蓄积量逐渐增多，使得林下地表光照变弱、温度变低、湿度增高，对一部分例如高山松这种迫切需要光照的强阳性树种的更新及生长起抑制作用。活地被物层还会对乔木种子的萌发和初期生长造成间接干预，它们能够影响其他食种动物的行为来减少林下种子的数量，降低乔木天然更新几率，究其原因是为了与森林建群种进行林下资源的竞争，二者会综合地对森林的天然更新产生影响。

林下死地被物层的厚度受乔木自身的生物学特性和生境条件的影响，林下枯落物层的变化范围较大，不同空间、时间差异同样很大。不同的林分类型在枯枝落叶层中具有不同的成分比例，在死地被物层中，枯叶比重基本占主导地位，占总量的49.6%～100%；树干枯枝占比约为0%～37%；球果及种子占总体的0%～32%；其余组分约占总数的10%。枯枝落叶层是乔木种子落地后最先接触到的物理环境，其作为森林生态系统不可或缺的一部分，森林生态系统的能量流动不仅在物质循环中起着重要的作用，而且对森林的天然更新也有很大的影响。有研究表明，凋落物层厚度是影响森林早期自然恢复的一个重要因素，其主要体现在阳光无法透过地表较厚的枯落物，从而抑制了乔木种子的萌发和初期生长；同时死地北物层阻碍了乔木种子与土壤的接触，且萌发后的幼苗同样需要穿过较厚的凋落物层，严重影响了建群种天然更新过程。凋落物覆盖厚度的差异改变了乔木种子的光照环境，且对位于林下种子产生的机械损伤与物理阻段表现不同，从而对种子萌发和幼苗初期生长的影响也不同。凋落物覆盖厚度对乔木种子萌发及早期生长的影响通常为：较厚枯落物覆盖具有明显的抑制作用，而浅层的枯落物覆盖则表现为无影响甚至有促进现象[15]。

如果森林中蕨类植物较多，下落的枯落物就会被蕨类植物阻挡难以落到土壤表面，而种子落到枯落物上后更难以接触到土壤，导致种子发芽后会消耗更多营养物质以便能接触土壤；且因为它们可能无法吸收到土壤中的营养物质，大大增加了其腐烂的可能性，这限制了初期建群种种子的萌发。不仅如此，凋落物对幼苗早期更新的影响程度与枯落物类型相关，不同树种的凋落物，如落叶或常绿乔木、针叶与阔叶树种等，它们会对其种子发芽和幼树早期生长造成一定程度的影响，原因是它们的凋落物降解所产生的物质、叶子特性以及分解率都大不相同[16]。

3.2 化感作用影响

过去人们常根据幼树的光照时常、营养条件和土壤湿度等环境因素来判别森林天然更新能否顺利进行，但其实忽略了植物间的生化作用也是更新失败的潜在因素。种子萌发和幼苗生长是种群建立与可持续的重要阶段，化感作用对这两个阶段有强烈影响；生化物质产生的途径首先通过植物淋洗作用进入土壤，其次植物根系会产生分泌物到周围的土壤中，最后在凋落物的分解和挥发过程中也会产生一定量的化感物质，最后与环境相互作用，从而发生停滞、转变、迁移过程，其中有些化学物质可能会影响乔木种子的萌发以及幼苗幼树的生长。

作为植物之间的重要相互关系，生化关系长期以来受到学者们的高度重视。生化关系在森林生态系统中起着至关重要的作用，它是化感作用的另一表现形式，主要包括抑制和促进两方面，因此其在林学理论和森林实践中也有着重大意义。目前大多数研究[17]集中在森林植物不同组分的浸提液对其自身或周围小生境内其他植物种子萌发及早期生长的影响，所以探讨林下地被物间的化感作用会对建群种种子的萌发以及初期生长产生影响具有一定的科学依据。

4 林下死地被物的来源及正向作用

林下死地被物是指在生态系统内由森林植物脱落产生的，随着凋落物层能量的再分配，其中的营养物质可以为分解者提供能量来源以维持生态系统的有机质稳定性和可持续性。死地被物又可称为森林凋落物，其主要包括森林植物的枯叶、枯枝、树皮、生殖器官和死根等，林下死地被物层的能量再分配是森林生态系统中物质循环的重要环节。

4.1 持水能力

林下死地被物层在森林天然更新中起至关重要的作用，由于死地被物层结构疏松，透水吸水性强，因此可以缓冲降雨能量并储存地表水分[18]。凋落物层夹在土层和空气之间，有效降低了阳光对土壤的直射程度，从而减少了由土壤温度升高而导致的地表水分蒸发，类似这种的环境变化会影响森林建群种的更新和修复。此外森林凋落物增加了林地表层的粗糙度，减缓了林内地表径流的水流速度与水分蒸发量，并将地表径流的一部分转化为地下径流，从而显著地降低了土壤表层水分的流失，所以林下死地被物层在防止林下土壤水分流失与水源涵养方面起着重要作用。

同时枯枝落叶层对降水的截留效果主要取决于林下死地被物层蓄积量的多少与其持水能力的强弱，凋落物的水分保持能力多用干物质的最大持水量和最大持水率来表示，其持水能力的多少主要与森林类型、死地被物层的组成有关，不同林型的凋落物持水能力差异较大。因此通过对林下死地被物保水能力的研究，有助于深入了解森林水土保持和森林水文学的作用机理，更有利于探究死地被物层对建群种幼苗更新的影响机制。

4.2 养分供给

除了蓄水功能以外，林下死地被物还可以为植物提供营养物质，它们作为重要的能量载体，在森林生态系统的物质循环中起到植物和土壤间的连接作用，同时凋落物是林下土壤有机质的重要来源，因此枯落物的分解对森林土壤肥力有着显著影响。

在森林生态系统的物质循环和能量流动过程中，死地被物层的分解起主要作用，同时其在保持森林生产力、森林天然更新、积蓄土壤有机物质等方面均发挥重要作用。

5 结语

森林建群种幼苗的再生对其所在生境的适应机理综合且复杂，乔木的特异性是所在生态环境对其长期作用的结果，植物的特异性如光周期、光照强度、大气组成与密度变化、土壤水分以及气温变化等都可对建群种的更新和繁殖产生显著性影响。因此考虑到建群种自身生境与林下地被物之间的综合效应，本文进一步探究幼苗初期生长与林下地被物之间的影响机制，以便日后更好地为研究天然林的天然更新状况及人工林的稳定发展提供理论依据，同时还对预测区域群落组成和演替方向具有一定意义的理论支撑。从国内外有关地被物影响建群种幼苗更新的研究结果来看，地被物对乔木种子更新既有抑制的方面也有促进的作用，但其中阻碍森林天然更新的因素较多，例如地被物的物理阻断影响、林地内持水能力、养分供给、化感及自毒现象等均是是导致林下幼苗更新较少的原因。由于森林天然更新受地被物影响所涉及的因素十分复杂，现有的研究内容和方法还有待改进和完善，所以在这里提出部分建议与展望希望能为日后有关森林天然更新的研究提供参考。

首先在获取野外数据方面，通常在天然更新产生困难后，林下幼苗及幼树的数量会大幅减少，所以在野外调研时缺乏大量的关键性数据，导致实验初期的原始数据不准确。而想要依靠一般的样地调查来获取不同地被物条件下的种子萌发、幼苗和幼树生长的详细情况是非常不现实的，因此进行不同类型的野外天然更新试验、室内的人为控制更新试验、早期更新比较试验等是揭露建群种受地被物更新影响的有效途径。目前关于森林建群种受地被物天然更新影响的研究大部分是单因素影响的研究，对综合因素作用的机制研究涉及较少，且由于不同树种的生物学及生态学特征大不相同，所以各自所受地被物障碍的复杂性也不尽相同，其中一些障碍因素可能受单一变量的影响，而另一部分则可能受两个乃至更多变量的影响，因此为了探究影响一个树种早期更新的主要原因，在实验设计上必须要做到全面和严谨，做到准确地控制每一个变量，依次分析究竟是哪种因素在影响建群种地天然更新。最后要丰富研究方法，因林下地被物所包含的对象多种多样，所以研究方法自然也要针对不同对象分别分析，例如林下活地被物中大量存在化感作用，不同植物之间通过花、叶、茎、根等组织器官分泌出对乔木种子萌发产生抑制作用的物质，造成建群种天然更新困难，且死地被物浸提液也可能会对林下种子产生自毒现象，进而影响幼苗及幼树的早期更新。