大豆抗花叶病毒病资源筛选及研究进展

陈爱国，王 岩

（辽宁省农业科学院高粱研究所，辽宁沈阳 110161）

1 大豆花叶病毒感染的症状与危害

1.1 症状

大豆植株在感染大豆花叶病毒以后其主重要的系统症状分为花叶和坏死两种，其中花叶的症状主要可以分为轻花叶、重花叶、黄斑花叶以及皱缩花叶；而坏死主要分为叶脉坏死、枯斑、芽枯以及顶枯。大豆植株的症状类型主要会受到SMV株系和大豆品种这两个因素的影响，进而主要表现出四个方面的症状特征。第一特征是花叶，植株的叶片呈现出不平的状态，其上的黄绿斑驳分布明显，而其余的生长特征较为正常；第二特征是矮缩，植株较正常情况明显矮小，节间有缩短的现象，叶片窄小易脆，同时伴有黄绿相间的斑驳；第三特征是疱状凸起，叶片上形成凹凸的疱斑，有的是颜色浓绿的叶脉疱凸，而有的呈现出黄绿色斑驳；第四特征是顶枯，上部叶片枯黄、出现黄褐斑纹，逐渐枯萎坏死直至死亡；而下部叶片浓绿，叶片厚而脆。

1.2 危害

大豆植株在感染大豆花叶病毒病以后的不同时期其危害程度也不相同，其中生育早期在感染SMV后受到的影响最重，因为大豆病毒病在出苗至开花这一期间最为敏感，所以大豆的产量与品质遭受的损失最大；大豆苗期感染SMV的病害症状也很严重，因为这一时期感染具有潜育期短、发病快的特点，因此常常会出现花叶皱缩矮化的现象。同时，大豆苗期感染SMV还会影响大豆根瘤营养吸收，不仅阻碍其生长还减弱了固氮效果，进而导致大豆产量的严重缩减。过了开花期大豆植株对大豆花叶病毒病的抗力明显增强，而鼓粒后期则不会对植株的生长产生明显的影响。感病品种在接种SMV以后株高、主茎节数、分枝数、单株叶面积、茎叶干以及根干重都会明显减少，而种子的褐斑粒率以及传毒率都会增加，植株整体的成熟期延迟，产量受到严重影响。

2 大豆抗花叶病毒病的资源筛选

在防治SMV的手段中，选育抗病品种是其中效果最优的，而选育抗病品种的基础就是对良好的抗性资源进行筛选。国内不同的专家学者对大豆抗花叶病毒病的资源筛选展开研究，其中有专家将来自吉林省的36个大豆新品种（系）与我国东北1号、2号和3号SMV株系混合接种，然后发现58.3%的品种在中抗以上；而网室内分株系鉴定的结果也表明1号、2号3号株系呈现出较强的抗性，例如公交97132-8、白交9403-9等品种。同时，专家在进行东北1号、3号SMV株系成株抗性和种粒斑驳抗性资源筛选的过程中发现，对二者均有抗病能力的共有95-5383、早熟18等69份，占据全部556份资源的12.4%。相关研究部门在将我国SMV株系划分为SC1～SC2121个的基础上展开更为完善的优异抗源筛选工作。通过对黄淮和长江流域两大产区的SMV株系SC3和SC7进行接种，进而有效获取了汾豆56、中品02-046、中作017020以及东大2号等性能十分优异的抗性材料[1]。通过对黄淮与长江流域大豆产区以及北方大豆产区中的SMV流行株系，及SC3和SC7以及SC11和SC13进行对比可以发现，野生大豆ZYD03715、野生大豆ZYD04257以及栽培大豆上饶青皮豆等三个品种高抗3个株系，而栽培大豆樟潭大青豆则高抗4个株系。在野生大豆中发现表现较为高抗的材料并不是个例，同时在进行优质高抗材料筛选的过程中也可以得出现阶段我国生产的大豆植株对本地区的SMV株系具有着良好的抗源。纵观全世界，在对美国的6个SMV株系对另外26个国家和地区的254份大豆加以鉴定的的过程中，发现我国的25份材料对美国株系表现出良好的抗性，其中包括科丰1号、齐黄1号鲁豆4号等6个株系。这样的实验可以进一步证明了我国作为大豆的原产国，野生以及栽培大豆对国内以及国外的SMV株系均具备着良好的抗性，进而为抗大豆花叶病毒病品种的培育以及大豆对SMV抗性的相关遗传研究提供了十分可靠的抗源基础。

3 大豆对大豆花叶病毒病的生理生化机制遗传研究

大豆植株在感染SMV以后部分生理生化过程也会发生改变，进而对农艺性状造成影响，造成产量、品质、外观等方面的降低。在对大豆品种感染SMV后生理生化性状变化的研究中，加强对生理生化性状的分析对大豆品种生化抗性机制研究有着十分重要的意义。现阶段，生化抗性机制研究主要分布与光合系统、酶系统、内源激素以及碳氮化合物四个方面。

3.1 光合系统

大豆在感染SMV后叶绿素a的含量是下降最多的，而叶片叶绿素a的含量减少会导致光合作用受到影响，光合速率降低。同时，因单株可溶性总糖含量降低，光合产物累积较少，降低了干物质积累速度，最终导致减产情况的发生。

3.2 酶系统

通常情况下，大豆对SMV的抗性强弱会受到P0D同工酶变化的影响，当大豆植株抵御SMV的毒性基因时就可以维持机能的正常运行，P0D同工酶也比较稳定。而当大豆没有抵御住SMV的毒性作用时，植株正常的代谢就会受到干扰，进而诱导P0D同工酶对活性氧进行清除。

3.3 内源激素和碳氮化合物

在SMV的侵染条件下，不同抗病类型品种的内源激素含量也会产生不同的变化，第一种是所有GA含量都增加；第二种是感病品种高于自身对照，而抗病品种低于自身对照；第三种是内源激素产生反应对抗病性起诱导作用；第四种是感病品种出现蛋白谱带，而抗病品种没有。

4 大豆对大豆花叶病毒病的抗性研究

4.1 抗侵染遗传研究

专家学者在进行大豆不同材料和株系的相关研究过程中，很多都对一对显性基因控制大豆对SMV的抗侵染遗传这一观点进行报道，但也有部分学者提出了不同的观点，而这些其它类别的抗性遗传方式报道中，主要包括一对隐性基因、两对显性互补基因、两对隐性互补基因以及两对显性抑制基因的观点。这样研究观点的不同主要是由于研究人员使用的抗源材料、病毒株系以及鉴定环境的不同所造成的。但现阶段，一对显性基因控制大豆对SMV的抗侵染遗传这一观点仍是被学术界最为认可的的一种观点，其中Rsv1、Rsv3、RSC4、RSC7、RSC8、RSC15等都是已经被命名的显性抗性基因位点。调查研究表明齐黄1号、齐黄22以及早熟18中包含的对SMV株系的抗性基因是呈现出连锁效应的，同时晋大74与汾豆56的抗性基因也是呈现出紧密连锁反应的，这都为现有SMV抗源的科学应用以及抗性新基因的进一步开发与挖掘奠定了有力的基础保障。

4.2 抗扩展遗传研究

在开展大豆花叶病毒病抗扩展遗传研究的过程中发现，大豆植株在受到SMV侵染以后主要呈现出两种不同的结果反应，第一种是大豆植株有效抵御住了SMV的侵染，也就是说SMV无法在大豆植株上完成侵染过程。这样的情况下大豆没有任何感染症状，这类情况也就被定义为抗侵染；而另外一种是大豆植株没有抵御住SMV的侵染，但是对SMV的复制以及寄主体内的移动过程产生了一定的抑制作用，从而有效减缓SMV的发作，延长其潜育期，发病率、产量损失等都明显降低，这类情况则被定义为抗扩展。通过调查研究得出相较于抗侵染品种，抗扩展品种的持久性更强，同时也具备更宽的抗谱，由此也筛选出了一批抗性更强的抗扩展的品种。进一步开展抗性遗传研究可以得出由一对加性主基因+加性-显性多基因共同控制大豆对SMV抗扩展的遗传，进而为大豆抗扩展品种的后续研究以及相应抗病品种的培育奠定了坚实的基础[2]。

4.3 种粒斑驳抗性遗传研究

大豆植株在感染SMV以后籽粒上常常会生出褐色斑驳，研究表明大豆抗种粒斑驳的基因为显性基因，而基因的数目主要取决于亲本的抗性强弱程度。抗性基因的遗传方式在抗性强弱不同的亲本中表现出一定的差异性，在抗性强的亲本中遗传方式为单基因的简单遗传；而在抗性弱的亲本中除了单基因简单遗传，还有互补与累加的遗传方式，以东农79-9与东农81-43为例，其中东农79-9的抗性显性基因抗性就要明显弱于东农81-43的抗性显性基因。另外，研究还说明了哈91R3-182、哈91R3-188等品种对SMV株系种粒斑驳抗性受到2对互补显性基因控制，而哈88-7704、哈88-2498等品种则受到一对显性基因控制。随着技术的不断发展，大豆对SMV抗性遗传已经发展至抗侵染遗传、抗扩展遗传、以及种粒斑驳抗性遗传等多个方面，进而为大豆对SMV抗性遗传方式的全方位研究提供了便利条件，随着研究的不断深化，大豆对SMV抗性的遗传机理将越来越多地被分析与研究，以不断提升我国预防SMV的综合水平。

5 结语

综上所述，大豆花叶病毒病在大豆生长过程中会对大豆的产量与品质造成严重的影响，进而阻碍大豆产业的经济发展，因此加强对大豆抗大豆花叶病毒病的研究十分具有必要性。在实际的防控过程中应以预防为主，同时要进一步加强对抗病能力强的品种培育，采用生物信息学方法对SMV寄主加以比较研究，以在了解传播途径的基础上有效提升对大豆花叶病毒病的防控效率，从而不断促进我国大豆产业的稳定发展。