蒲公英和车前草在山东境内的春季物候特征及对气候变化的响应

郭文慧，顾润源，丁锋

（青岛市气象局，山东青岛266002）

气候变化在不同层面上影响了生态系统，在个体、种群和物种这个层面，物候为了适应环境变化会发生相应的节律性变化，这种变化是了解生态系统结构、功能变化及生态系统对气候变化反馈机制的重要方面［1-2］。目前绝大部分物候研究集中于木本植物，针对草本植物的物候报道相对较少［3］。相对于木本植物，草本植物体型小、木质化低的特性导致其对区域小气候或地理变异的响应更加敏感，针对草本植物的观测研究更有利于发现被掩盖起来可能引发生态系统重大影响的微小变动［4］。当前国内外多数研究发现随着气候变暖，植物生长季呈不同程度的提前趋势，但也有学者认为植被生长季提前的趋势有所停滞［5-7］。顾润源等［8］和苗百岭等［9］研究发现内蒙古天然草地植被响应气候变暖牧草发育期呈提早趋势。张煦庭［10］则发现温带草地植被返青在1998-1999 年前后呈完全相反的趋势。倪璐等［11］对中国天然草地的研究发现物候趋势在1986-2015 年没有显著变化。气候变化所引起的区域气温、光照、水分等的变化均会影响植物的生长发育，气候变化对物候的影响是一个非线性的过程［12］。由于气候、地理环境、物种的差异，不同植物即使表现出相似的物候变化规律，其对环境因子的内在响应规律可能并不相同。当前国内物候研究多基于线性拟合或积温模型，构建基于温度、水分、光照等多要素的非线性物候拟合模型，对于提高物候模型模拟精度是非常有必要的［13］。

目前草本植物研究缺乏可信的长期的野外观测资料，极大地影响了草本植物物候模型模拟的准确性［3］。山东省自20 世纪80 年代开始陆续开展了全省物候观测站点建设，共有13 种草本植物有观测记录，其中苦苣（Sonchus oleraceus）、益母草（Leonurus japonicus）在90 年代连续观测年份时间序列过短。茅草（Imperata cylindrica）、野菊花（Chrysanthemum indicum）、马蔺（Iris lactea）、芦苇（Phragmites australis）、莲花（Nelumbo nucifera）、狗尾草（Setaria viridis）、芍药（Paeonia lactiflora）仅有个别站点进行观测，藜（Chenopodium album）、苍耳（Siberia cocklebur）的观测站点密度不够。本研究综合考虑物候观测历史长度与密度，将蒲公英（Taraxacum mongolicum）和车前草（Plantago asiatica）两种在山东境内广泛存在的多年生草本植物作为研究对象，基于正交经验函数（empirical orthogonal function，EOF）监测2000-2015 年山东省春季气候变化特征，并通过空间插值分析了蒲公英与车前草在山东境内的春季物候变化特征，在筛选物候与气象要素相关性因子后通过偏最小二乘回归法（partial least squares regression，PLS）构建了蒲公英与车前草的物候回归模型。本研究对于探究气候变化背景下区域草本植物春季物候演变特征及响应机理，协助管理部门制定针对性的生态保护政策，提升山东省气象生态文明建设能力具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

山东省位于中国东部沿海（34°25′-38°23′N，112°43′-114°36′E），地处黄河下游，北靠渤海，东临黄海。山东省气候属暖温带季风气候，东西温差大于南北温差，春秋季较短，冬夏季较长，雨热同季［14］。本研究根据韩荣青等［14］对山东省气温变化的研究，将山东省的自然地理状况进行了区域划分，具体划分为鲁西（包括东营、惠民、德州、莘县、兖州、菏泽）、鲁中（包括济南、泰安、淄博、沂源、潍坊、莒县、临沂）、鲁东（包括日照、青岛、烟台、威海、海阳、莱阳、长岛、龙口、石岛）3 个大区域（图1）。

图1 山东地面高程及气象、物候观测站分布Fig. 1 Digital elevation map and the distribution of meteorological and phenological observation stations of the Shandong Province

1.2 数据来源与预处理

本研究主要涉及的数据资料为气象要素资料与物候观测资料。其中，气象观测资料来源于中国气象数据网，选取2000-2015 年山东省23 个国家级一般气象观测站气温、0 cm 地温、降水量和日照时长的气象日值观测数据。利用日数据提取气温、正积温、活动积温、0 cm 地表温度、降水量、日照时长自上1 年12 月-当年5 月的月、季度均值，共计48 个气象统计要素。气象观测站站点分布均匀，可以较好代表山东省的气候变化总体情况。本研究中冬季指上1 年12 月-翌年2 月，春季指当年3-5 月。

物候观测资料来源于山东省气象局信息中心资料室，筛选1986-2019 年山东省观测的苍耳等13 种草本植物观测资料，最终选取了蒲公英（13 个观测站）和车前草（17 个观测站）两种草本植物作为研究代表（图1）。本研究使用的春季物候观测资料（表1），包括两种草本植物的萌动期、展叶始期、开花始期观测数据。统计前将所有物候观测值用Julian 日换算方法转化为距离1 月1 日的实际天数，得到各物候期的时间序列。并对部分站点的异常数据值进行了剔除。

表1 蒲公英与车前草物候观测站基本情况Table1 The basic matter of dandelion and plantain phenology observation station（d）

1.3 研究方法

1.3.1 正交经验函数 利用正交经验函数（empirical orthogonal function，EOF）法将山东省主要气象要素的日观测数据处理成月、季均值后进行正交分解，统计山东省2000-2015 年气温、降水、日照因子的时空场变化规律。EOF 分析在地学中通常将同一时刻不同空间点上的要素作为一个空间样本，对于多个时次的空间样本进行经验正交变换，分解为相互正交的特征向量矩阵和相互正交的主成分矩阵［15］。具体计算原理如下：首先对n个空间点上的m时次的观测数据进行距平化，得到数据矩阵Xm×n，计算该数据矩阵与其转置矩阵的交叉积得到协方差阵：

计算协方差阵Cm×m的特征根(λ1…m)和特征向量Vm×m，二者满足：

其中特征根的对角矩阵，即：

一般将特征根λ按从大到小顺序排列，即λ1＞λ2＞…＞λm。因为数据X是真实的观测值，所以λ应该大于或者等于0。每个非0 的特征根对应一列特征向量值，也称EOF。如λ1对应的特征向量值称第1 个EOF模态，也就是Vm×m的第 1 列即EOF1；λm对应的特征向量是Vm×m的第m列EOFm。将EOF投影到原始资料矩阵X上，就得到所有空间特征向量对应的时间系数（即主成分），即：

式中：EOFm×m中每一列表示一个空间的典型场，PCm×n每行数据表示其对应的时间系数。由于同一要素在不同空间点上往往存在高度的相关性，所以通常只需要选择方差贡献度最高的几个空间模态和其对应的时间系数即可描述该要素时空变化特征。本研究中选择第一个EOF模态代表山东春季气温、降水、日照因子的时空场主要年际波动情况。

1.3.2 线性倾向率 利用线性回归得到2000-2015 年各站点的春季物候年际变化率，利用克里金插值法进行空间插值，可以分析得到蒲公英与车前草在山东境内的物候变化特征。

1.3.3 PLS 回归模型 基于相关性分析结果，本研究以蒲公英与车前草的萌动期、展叶始期、开花始期为因变量，构建基于多气象要素的鲁东、鲁中、鲁西3 个地区的多元非线性偏最小二乘回归（partial least squares regression，PLS）模型。PLS 方法兼具主成分分析和多元回归分析的优点，克服了众多自变量间多元共线性问题，近年来在植被变化归因中多有应用［16］。PLS 模型回归系数类似于多元回归斜率，是物候指标对气候变量的敏感性的反映。该方法可得到一个重要判别指标-变量投影重要性（variable importance in projection，VIP）值，根据VIP 值可以确定在具有多重共线的不同自变量中，哪些是对因变量最具有解释意义的自变量。一般认为，VIP≥1 具有显著解释意义，VIP＜ 0.8 基本不具备解释意义，VIP 计算公式如下［17］：

式中：VIPj是自变量xj的 VIP 值；p是自变量个数；m是提取的成分个数；Y是因变量矩阵；th是自变量的第h个成分；R2(Y，th)是Y及th相关系数的平方是自变量xj对构造th成分的贡献权重，whj是轴wh的第j个分量，wh是矩阵的特征向量。

2 结果与分析

2.1 山东境内气象要素年际波动趋势

冬春两季平均气温、正积温第1 模态方差贡献率（EV）均在86%以上且空间场分布规律基本一致（图2）。将空间场与时间系数结合来看，冬、春两季的平均气温、正积温总体负信号较强，代表了15 年来山东春秋两季气温偏低，以泰安为最大极值点偏冷的趋势较弱。降水量冬、春两季EOF 空间场均为负信号，山东内陆地区北部冬季负信号最强，春季负信号最弱。日照时长冬春两季均为负信号，空间场总体分布规律不明显。各气象要素时间系数的线性趋势线的决定系数R2均未达到显著水平。

图2 2000-2015 年山东省气象要素EOF-1 模态Fig.2 Meteorological factor EOF-1 modality of Shandong Province from 2000 to 2015

2.2 蒲公英与车前草春季物候年际变化特征

对2000-2015 年山东省两种植物的物候变化趋势进行线性回归，并利用克里金法将斜率进行空间插值（图3），在萌动期，蒲公英绝大部分站点，尤其是半岛环渤海湾地区萌动推迟，推迟幅度为0.20～1.32 d·年-1，仅有鲁西的聊城表现为提前（-0.13 d·年-1）。车前草在大部分站点表现为推迟，推迟幅度为0.08～1.72 d·年-1，仅有鲁西地区的惠民（-0.34 d·年-1）及半岛地区的莱阳（-0.14 d·年-1）两个站表现为物候提前。

图3 2000-2015 年蒲公英与车前草春季物候年际变化趋势Fig.3 Interannual variation trend of spring phenological of dandelion and plantain from 2000 to 2015

在展叶始期，蒲公英依旧在半岛地区推迟较为明显，推迟幅度为0.24～1.15 d·年-1，鲁西济阳展叶提前达到-0.44 d·年-1。车前草的物候变化与萌动期表现高度一致，推迟幅度为0.01～1.25 d·年-1，仅有鲁西地区的惠民（-0.46 d·年-1）及半岛地区的莱阳（-0.46 d·年-1）两个站表现为物候提前。

在开花始期，两种植物表现出开花提前的站点相对变多，但是空间变化规律不明显，表现出较强的局地性。蒲公英站点开花推迟变化幅度在0.02～1.17 d·年-1，提前站点变化幅度为-0.10～-0.34 d·年-1。车前草站点开花推迟变化幅度为0.18～1.83 d·年-1，提前站点变化幅度为-0.08～-0.91 d·年-1。

总体来看，蒲公英与车前草春季萌动与展叶总体表现为推迟的趋势且半岛沿海站点表现更明显，开花始期站点间无一致性的变化规律，局地性较强。

2.3 气象因子相关性分析

利用Pearson 相关系数来衡量气温、正积温、活动积温、0 cm 地表温度、降水量、日照时长的月、季度均值与各物候期的相关性，再利用t检验进行显著性检验。表2 为相关性达到显著水平的气象要素。

表2 春季物候期与气象要素的相关系数（2000-2015）Table 2 The correlation coefficient between spring phenological period and meteorological factors（2000-2015）

结果表明，气温是影响植物物候的主要因子，降水也在部分地区显示出较强的影响能力，日照时长的影响最小。与气温相关的气象要素中，冬季平均气温、2 月平均气温升高均会极显著促进两种植物的萌动、展叶。冬季正积温、冬季0 cm 平均地表温度的影响也达到了极显著水平，但是这两项因子是冬季平均气温升高的侧面反映。在开花始期，不同地域的主要影响因子有一定差异，鲁东等开花较晚的地区还是受冬季平均气温及3 月平均气温及活动积温的共同影响，但是在鲁西等花期较早的地区冬季平均气温的影响下降，主要受3 月平均气温及活动积温的影响，车前草表现得更为明显。

1 月累积降水量与两种植物的萌动、展叶、开花始期总体呈负相关关系，尤其与鲁西车前草的萌动与展叶达到极显著负相关关系，1 月降水量增多将促进两种典型草本植物生长使物候期提前，尤其是对鲁西车前草的萌动与展叶达到极显著促进作用，原因可能是草本植物根系较浅，除了生长的低温限制外，表层土壤水分胁迫也是草本植物生长的主要限制因子。但是降水也并不总是促进草本植物的生长，3 月累积降水量与鲁中地区车前草开花始期显著正相关。这与李瑞英［18］在鲁西南3 月降水与8 种木本植物春季物候呈负相关的结果相反，原因可能是草本植物木质化程度低，结构脆弱，春季降水伴随的低温寡照影响了车前草的生长发育。

冬季日照时长仅在鲁东地区与两种草本植物的萌动、展叶显著负相关，其他地区影响不明显。车前草对日照时长变化的响应没有蒲公英明显。原因可能是鲁东沿海地区冬季气温较鲁中及鲁西低，而日照时长增多带来的升温有利于植物打破生长限制。

2.4 春季物候回归模型构建

2.4.1 萌动期 本研究将相关性显著的气象要素作为自变量，各物候期为因变量构建多元PLS 物候模型（图4）。在萌动期，除鲁中地区车前草拟合模型的冬季正积温VIP 值小于1 外，两种植物在山东3 个地区的2 月平均气温、冬季平均气温、冬季0 cm 平均地表温度、冬季正积温VIP 值均大于1，且回归系数均为负，表现出了较为一致的响应规律。气温是对两种草本植物萌动期最具有解释意义的气象要素，萌动前冬季的热量累积及2 月也就是萌动前1 个月的热量累积显著促进蒲公英与车前草萌动。降水因子、日照因子在蒲公英和车前草萌动期VIP值均小于0.8，解释能力不足。从决定系数R2来看蒲公英与车前草的模型拟合精度鲁西＞鲁中＞鲁东。

图4 萌动期PLS 模型回归系数、VIP 及R2Fig.4 The PLS coefficient，VIP，R2 of germination period

2.4.2 展叶始期 蒲公英与车前草萌动与展叶时间较为接近，约1 周（图5）。展叶始期的各气象要素PLS 拟合高VIP 值因子、相关系数与萌动期拟合结果规律基本一致，鲁西的拟合精度依然最高。由此可见，蒲公英与车前草虽然在各地区外在表现不一致但是其内在的环境响应机制在生长早期较为一致。

图5 展叶始期PLS 模型回归系数、VIP 及R2Fig.5 The PLS coefficient，VIP，R2 of early leaf expansion period

2.4.3 开花始期 在开花始期，根据VIP 值大小，气温对蒲公英和车前草的影响依然占据主导地位（图6）。鲁东地区两种植物模型VIP 大于1 的气象要素：3 月平均气温、3 月活动积温、冬季平均气温、冬季0 cm 平均地表温度、冬季正积温，且冬季热量累积要素的VIP 值较大，2 月平均气温仅在蒲公英拟合模型中VIP 值超过1，重要性相对前期有微弱的降低。鲁中地区2 种植物模型VIP 大于1 的气象要素：3 月平均气温、3 月活动积温、冬季平均气温、冬季0 cm 平均地表温度，且3 月气温要素的VIP 值较大，冬季正积温仅在蒲公英拟合模型中VIP 值超过1。鲁中蒲公英的物候模型拟合决定系数达到了0.94，拟好效果极好。鲁西地区两种植物模型VIP 大于1 的气象要素：3 月平均气温、3 月活动积温、冬季平均气温、冬季0 cm 平均地表温度，且3 月热量累积要素的VIP 值较大。由此可知冬季热量累积及3 月平均气温及活动积温是两种草本植物开花的主要指示指标。此外，鲁中地区车前草的PLS 拟合模型中1 月降水量约等于0.8，对于模型具有一定的解释意义。

图6 开花始期PLS 模型回归系数、VIP 及R2Fig.6 The PLS coefficient，VIP，R2 of early florescence period

3 讨论

气温变化通过影响植株体内酶的活性进而影响植物发育，干旱会延迟植物的生长发育，气温降低与缺水不利于物候开始［19-20］。通过EOF 分析发现2000-2015 年山东省冬、春两季总体呈微弱的偏冷偏干的气候波动趋势，与之对应本研究中蒲公英与车前草的春季物候在2000-2015 年总体表现为萌动、展叶始期推迟，开花始期局地性变化较强。山东境内草本植物的春季物候变化特征与当前一些认为春季物候普遍提前的研究有一定的差异。如：Ge 等［12］基于NDVI 数据的分析认为中国植物生长季EOF 第一模态表现出均一化的偏早或偏晚信号，高祺等［21］在河北省针对草本植物的研究发现展叶始期提前趋势从东部沿海到西部内陆逐步减少。臧海佳等［22］则发现1981-2009 年山东省木本植物春季物候期普遍提前。产生这种差异的主要因素可能有以下3 点：1）种间差异。首先，本研究中蒲公英与车前草在开花始期物候变化规律并不一致。臧海佳等［22］研究发现山东部分木本植物对降水、日照和风速等气象因子的变化响应并不明显。比对可知，不同植物由于其生理特性对气候变化的响应不同，草本植物相对木本植物对环境变化更加敏感。2）地理环境及局地小气候。山东境内蒲公英与车前草的春季物候并不是沿着经向、纬向或海陆位置均一变化，同时蒲公英与车前草的萌动与展叶在某些区域内表现出高度相似性，说明了局地环境影响的重要性。3）研究基准年份的选择。本研究通过对比李瑞英［18］在菏泽针对车前草的统计数据发现，2000 年前后，车前草生长季开始时间经历了从提前到推迟的变化趋势（M-K 检验未达到突变水平）。

植物物候对气候变化的响应是一个综合的非线性过程，但是目前国内外大部分的物候模型是基于温度的统计方法，将这些单一分析气温或者降水的模型应用于草本植物是远远不够的［13］。本研究通过Pearson 相关分析筛选出对物候有显著影响的气温、降水、光照因子后，参照Shen 等［23］对加利福尼亚核桃（Juglans regia）的物候研究及孔冬冬等［24］在1982-2013 年青藏高原植被物候研究中的方法，分3 个地区利用PLS 方法建立了两种草本植物的多气象要素物候回归模型。研究结果表明，蒲公英与车前草的萌动与展叶偏最小二乘方程中高VIP 值的气象要素及其回归系数基本一致，开花期则差异较大。气温因子依然是物候模型的决定性因子，相关性分析中1 月降水量及冬季日照时长的影响在模型中被气温因子覆盖。精度检验发现偏最小二乘方法应用于山东物候回归模型构建中总体拟合精度较好。在萌动与展叶期，鲁西地区的模型拟合精度最高，但是开花期由于两种植物观测值的缺测及异常值较多影响了模型精度。

本研究受限于站点历史观测数据及草本植物物候动态变化的复杂性，结果具有一定的误差及不确定性，但对总体结果的影响不大，物候对气候变化响应规律可与前人研究结果相印证。本研究对改进植物物候模型提供了新思路，对了解山东境内生态系统对环境变化的响应机理，探索实施人工影响天气等针对性的生态提升策略，提升山东生态文明建设的科学性具有重要意义。

4 结论

1）2000-2015 年蒲公英与车前草春季萌动与展叶总体表现为推迟的趋势且半岛沿海站点表现更明显，开花始期年际变化规律局地性较强。2）冬季平均气温、2 月平均气温升高会极显著促进两种植物的萌动、展叶。1 月累积降水量与两种植物的萌动、展叶、开花始期总体显著负相关，鲁东地区两种草本植物的萌动、展叶与冬季日照时长显著负相关。在开花始期，除了冬季热量累积之外，从鲁东到鲁西3 月平均气温及活动积温的影响逐渐加强，车前草表现得更为明显。3）蒲公英与车前草PLS 物候回归模型拟合结果表明：在萌动、展叶始期，2 月平均气温、冬季平均气温、冬季0 cm 平均地表温度、冬季正积温VIP 值均大于1。在开花始期，3 月平均气温、3 月活动积温、冬季平均气温、冬季0 cm 平均地表温度在所有地区VIP 值均大于1。气温是影响山东省春季草本植物物候期变化的决定因素。