东北地区天然次生林乔木层物种多样性与树木生长的关系

罗 也，何怀江，张忠辉，刘 婷，苑景淇，于忠亮，包广道，张大伟

（1.吉林省林业科学研究院，吉林 长春 130033；2.吉林省退化森林生态系统恢复与重建跨区域合作科技创新中心，吉林 长春 130033）

20世纪以来，人为的活动干扰以及对原始林的破坏，中国天然次生林已经占总森林面积的一半[1]，尤其是东北地区，天然次生林已成为主要林分类型，因此开展天然次生林的相关实验已成为当今重要的研究内容，虽然多数学者开展了关于天然次生林群落组成、结构、多样性、生物量、生态系统功能等[2-6]相关研究，但关于东北地区大区域范围下的天然次生林物种多样性和树木生长之间关系的研究涉及较少。

物种多样性和树木生长之间关系的研究是生态学中的基本问题[7]，两者关系是生态学中研究较多的问题之一，其中包括物种多样性与胸径、树高、生物量和生产力之间的关系[8]。研究相互之间的关系对于认识全球物种多样性的机制是至关重要的[9]。

物种多样性研究目前主要集中在物种多样性与生物量、生产力之间的关系[10-13]，不同海拔、不同纬度下环境因子对物种多样性的影响[14-15]、人为干扰对物种多样性和功能多样性的影响[16-17]以及物种多样性的空间格局分布[18]，相关研究已相对系统和广泛，但是关于森林生态系统林分内物种多样性与树木生长关系的研究相对较少[19]，且主要集中于小尺度和均质生境内，忽略了大尺度、空间异质性对物种多样性和树木生长之间关系的影响，同时林分内生态系统所受影响因素较多，无法同时限定所有实验因素，导致目前关于物种多样性与林分内树木生长之间关系的结论并不统一[20]。因此，着重研究东北地区大区域下物种多样性与树木生长之间关系至关重要。

多样性指数主要有3 个空间尺度：α多样性，β多样性和γ多样性[21]。每个空间尺度的环境不同，测定的数据也不相同，目前生物多样性研究最多的为α多样性[4,13,22]，α多样性主要关注局域均匀生境下的物种数目，因此也被称为生境内的多样性，β多样性主要为沿环境梯度变化，不同生境群落之间物种组成的相异性或物种沿环境梯度的更替速率，也被称为生境间的多样性，该研究也是当前研究热点之一[23-24]，γ多样性描述区域或大陆尺度的多样性，是指区域或大陆尺度的物种数量，也被称为区域多样性，由于大陆尺度区域下的研究相对困难，当前研究均在小尺度下进行，故γ多样性研究相对较少。

本研究为探讨东北地区天然次生林物种多样性和树木生长之间的关系，结合以往相关研究，应用α多样性和β多样性进行分析，从物种组成、结构特征、纬度梯度方面进行相关研究，可为东北天然次生林经营与管理提供科学的基础资料，同时通过确定合理的物种多样性大小，进行适当抚育采伐或人工补植，能够使林分生长条件更优。

1 研究区概况

东北地区属温带大陆性季风气候，自南向北主要跨越大部分中温带和少部分寒温带，该地区四季分明，加之纬度相对较高，冬季寒冷而漫长，夏季温暖而短促，主要以湿润半湿润地区为主，土壤类型主要以黑土为主，气温年较差达到49℃，平均无霜期达到86 d，年平均降水量为460.8 mm。东北三省的植被类型隶属于长白山植物区系，主要乔木树种有胡桃楸Juglans mandshurica、水曲柳Fraxinus mandshurica、黄菠萝Phellodendron amurense、蒙古栎Quercus mongolica、紫椴Tilia amurensis、糠椴Tilia mandshurica、花曲柳Fraxinus rhynchophylla、春榆Ulmus pumila、裂叶榆Ulmus laciniata、千金榆Carpinus cordata、色木槭Acer mono、假色槭Acer pseudosieboldianum、暴马丁香Syringa reticulata、稠李Prunus padus、鼠李Rhamnus davurica、白桦Betula platyphylla、枫桦Betula costata、黑桦Betula davurica、山杨Populus davidiana、大青杨Populus ussuriensis、山槐Albizia kalkora、怀槐Maackia amurensis、白牛槭Acer mandshuricum、拧筋槭Acer triflorum、毛赤杨Alnus sibirica、红松Pinus koraiensis、沙松Abies holophylla、樟子松Pinus sylvestris、臭松Abies nephrolepis、落叶松Larix gmelinii等。

本研究于2017—2019年，在东北三省按照山系和纬度分布情况，分别在小兴安岭（I）、张广才岭（II）、老爷岭（III）、长白山（IV）、哈达岭（V）和龙岗山（VI）地区（123°58′13″～130°24′10″E，40°52′25″～46°48′50″N）对天然次生林乔木物种情况进行了全面调查，共计调查样地123 块（图1）。

图1 样地分布Fig.1 Plot distribution

2 试验方法

2.1 样地设置

在6 个地区按照地理网格布设的方法，布设样点均匀分布在每个区域内，在已经布好的样点处采用样圆法进行样地设置，即在距离林缘大于20 m，不跨河流、道路或伐开的调查线的地点，以某一点为圆心，以17.85 m 为半径建立圆形样地，分别对样圆内胸径在5 cm 左右及以上的所有活立木进行调查、挂号并定位，主要调查内容包括树种名称、胸径、树高、冠幅（S-N,W-E）、角度和距圆心的距离等，并同时记录每块样地的经纬度、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤深度和腐殖质层深度等，样地基本情况见表1。

表1 样地基本情况表Table 1 Basic situation of plots

2.2 物种多样性测定

2.2.1 重要值（IV）

（1）IV=(RDi+RFi+RPi)/3

其中，RDi为物种i的相对密度，RFi为物种i的相对频度，RPi为物种i的相对显著度。

2.2.2 物种多样性

物种多样性是群落功能复杂性和稳定性的重要量度指标，主要包括α多样性指数，β多样性指数和γ多样性指数[21]，本研究主要采用α多样性指数（Shannon-Wiener 多样性指数H′、Simpson多样性指数D和Pielou 均匀度指数Jsw）、β多样性指数（Sφrensenβ多样性指数βs和Cody 多样性指数βc）和物种丰富度（Margalef 丰富度指数R）来综合评价。

（2）H′=

（5）βs=1-2c/(a+b)

（6）βc=[g(H)+l(H)]/2

（7）R=(S-1)/lnN

式中：Pi=Ni/N，Pi为物种i的相对重要值，N为种i所在样地的各个种重要值之和，Ni为第i个物种的重要值；S为样地内物种总数；a、b为两个群落的所有物种数，c为群落间共有的物种数；g(H)是沿生境梯度H增加的物种数目，l(H)是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。N为样地内个体总数。

2.3 数据分析

实验数据和表格建立均采用Excel 2007 软件进行整理，同时采用SPSS 19.0 软件对数据进行分析和比较，采用SigmaPlot 12.0 软件作图。

3 结果与分析

3.1 物种组成和多样性

通过对不同地区天然次生林样地内物种组成调查发现（表2），所有样地共调查物种48 种，隶属于17 科31 属，其中小兴安岭地区样地调查物种19 种，隶属于13 科17 属，物种重要值≥2的物种有12 个，以榆树、红松、水曲柳、暴马丁香和胡桃楸排在重要值前五，重要值大小分别为22.88%、18.34%、16.72%、8.37% 和7.95%，重要值合计超过一半，为优势树种。张广才岭地区样地调查物种30 种，隶属于13 科19 属，物种重要值≥2 的物种有13 个，以色木槭、榆树、胡桃楸、水曲柳和红松排在重要值前五，重要值大小分别为29.98%、11.07%、10.70%、4.49%和4.38%，重要值合计超过一半，为优势树种。老爷岭地区样地调查物种28 种，隶属于14 科20 属，物种重要值≥2 的物种有14 个，以红松、紫椴、落叶松、暴马丁香和榆树排在重要值前五，重要值大小分别为23.16%、15.52%、7.66%、6.31%和6.22%，重要值合计超过一半，为优势树种。长白山地区样地调查物种28 种，隶属于15 科22 属，物种重要值≥2 的物种有14 个，以暴马丁香、色木槭、榆树、山槐和紫椴排在重要值前五，重要值大小分别为22.81%、11.70%、8.69%、8.05%和6.73%，重要值合计超过一半，为优势树种。哈达岭地区样地调查物种29 种，隶属于15 科22 属，物种重要值≥2 的物种有14 个，以色木槭、榆树、蒙古栎、水曲柳和胡桃楸排在重要值前五，重要值大小分别为37.16%、9.56%、8.10%、5.12%和4.28%，重要值合计超过一半为优势树种。龙岗山地区样地调查物种39 种，隶属于15 科27 属，物种重要值≥2 的物种有13 个，以色木槭、榆树、蒙古栎、水曲柳和胡桃楸排在重要值前五，重要值大小分别 为27.04%、9.21%、7.73%、6.46% 和4.39%，重要值合计超过一半，为优势树种。总体来看各地区主要以榆树、色木槭和水曲柳为优势树种。

重Important值要value /%7.73 6.46 4.39 4.35 3.94 2.94 2.88 2.85 2.64 2.23—80.89 LGS 山岗龙种A.mono27.04栎柳槭楸柳槭槭榆树Species槭U.pumila9.21古曲筋桃曲牛P. amurense色金L. gmelinii——木树蒙水拧胡T. amurensis4.22花白萝假千C. cordata松色Q. mongolica F. mandshurica A. triflorum J. mandshurica椴F. rhynchophylla A. mandshuricum菠叶A. pseudosieboldianum重Important值要value /%37.16 9.56榆8.10 5.12 4.28 3.84 3.08 2.95 2.37黄2.33 2.03 86.18 HDL 岭达哈种栎柳楸榆松槭李松树Species A. mono 槭U. pumila古曲桃叶叶牛P. amurense稠子P. ussuriensis——木树蒙水胡裂T. amurensis3.30紫落L. gmelinii白萝P. padus樟F. rhynchophylla2.03落色榆Q. mongolica F. mandshurica J. mandshurica U. laciniata椴A. mandshuricum菠P. sylvestris柳杨F. mandshurica5.51紫2.90黄曲青树2 in different areas重Important值要value /%22.81 11.70 8.69 8.05 6.73 5.58 4.27 3.21 2.69 2.61 2.03大88.90种CBS 山≥2 的白长种树Table 2Tree speciesof importantvalues ≥槐椴楸榆槭杨槭树Species S. reticulata A. mono桃叶筋赤牛—香槭榆山紫胡裂拧P. amurense毛白Q. mongolica2.09花P. koraiensis值丁木U. pumila A.kalkora T. amurensis柳U. laciniata A. triflorum萝A. sibirica栎松要马色J. mandshurica曲菠A. mandshuricum古重暴区地同值2 不重Important要value /%23.16 7.66 6.31 6.22 5.60 4.55 4.21 2.65黄2.50 2.26 2.12蒙89.46表LYL 岭爷暴S. reticulata Species P. koraiensis T. amurensis15.52松L. gmelinii香ZGCL老种丁树楸色A. mono U. pumila J. mandshurica T. mandshurica4.65水槭柳李槭树叶桃木曲牛—落马榆胡水P. amurense稠白A. holophylla Q. mongolica2.08红松椴萝P. padus栎红紫椴F. mandshurica菠A. mandshuricum松古蒙重Important值要value /%11.07 10.70 4.49 4.38 4.14 3.76糠3.38 3.29 2.64 2.49—85.50岭才广暴S. reticulata Species A.mono29.98 U. pumila楸J. mandshurica柳F. mandshurica P. koraiensis香槭松丁种椴榆曲椴槭红树桃牛马P. amurense叶紫Q. mongolica2.94黄C. cordata2.27沙糠——树木水萝胡白裂T. amurensis榆榆色菠A. mandshuricum栎古U. laciniata T. mandshurica金千重Important值要value /%22.88 18.34 16.72 8.37 7.95 4.04 3.66黄3.09 2.95 2.57蒙2.57 2.15——95.30 XXAL张岭安兴柳暴S. reticulata Species U. pumila P. koraiensis F. mandshurica香楸萝Total小种丁松李椴李树曲马桃沙L. gmelinii稠菠A. mono紫鼠——树水胡松P. padus黄槭计榆松A. holophylla P. amurense木T. amurensis R. davurica合红J. mandshurica叶落色

通过对不同地区天然次生林样地内物种α多样性（Shannon-Wiener 多样性指数H′、Simpson多样性指数D和Pielou 均匀度指数Jsw）和丰富度（Margalef 丰富度指数R）测定可知（表3），Shannon-Wiener 指数（H′）在长白山最大，在小兴安岭最小，且两者之间差异性显著（P＜0.05），老爷岭、龙岗山、张广才岭和哈达岭地区物种Shannon-Wiener 指数（H′）位于长白山和小兴安岭之间，与长白山地区物种无显著性差异，与小兴安岭地区物种差异性显著（P＜0.05）。Simpson多样性指数（D）在长白山表现最大，在小兴安岭最小，且两者之间差异性显著（P＜0.05），其次为老爷岭、龙岗山、张广才岭和哈达岭，龙岗山和张广才岭地区物种多样性指数位于中间区域，与其他地区均无显著性差异。Pielou 均匀度指数（Jsw）在长白山最大，其次是老爷岭、龙岗山、张广才岭和哈达岭，最小的是小兴安岭，并且各地区之间无显著性差异。Margalef 丰富度指数（R）在龙岗山最大，在小兴安岭最小，且两者之间差异性极显著（P＜0.05），其余地区之间物种多样性差异不显著，但均与龙岗山和小兴安岭有显著性差异（P＜0.05）。

表3 不同地区物种α 多样性†Table 3 α diversity of species in different areas

通过对不同地区天然次生林样地内物种β多样性（Sφrensen 多样性和Cody 多样性）统计分析（表4）发现，各地区之间主要存在纬度差异，由小兴安岭高纬度地区到龙岗山低纬度地区范围内，Sφrensen 多样性指数介于0.172 4～0.268 1 之间，小兴安岭地区物种和龙岗山地区之间Sφrensen 多样性指数最大，说明两地之间物种共有种最少，相反，老爷岭和张广才岭之间Sφrensen 多样性指数最小，两地之间物种共有种最多。此外Cody 多样性指数会随着纬度梯度的减小而增大，纬度越低，Cody 多样性越大，说明群落演替速率越高。

表4 不同地区物种β 多样性†Table 4 β diversity of species in different areas

3.2 物种群落特征

通过对不同地区天然次生林样地内物种胸径和树高情况分析发现（表5），长白山地区物种平均胸径最大，为17.1 cm，其次为老爷岭、龙岗山、张广才岭和哈达岭，小兴安岭平均胸径最小，为15.0 cm，各个地区胸径最大的树种为长白山地区蒙古栎，胸径为64.8 cm，胸径值最小树种为龙岗山地区暴马丁香，胸径4.0 cm。就树高情况而言，平均树高最大的地区为长白山，树高平均值为15.5 m，其次为老爷岭、龙岗山、张广才岭、哈达岭，平均树高最小的地区为小兴安岭，为11.1 m，各地区树高最大的物种为龙岗山地区胡桃楸，树高值为28.9 m，树高最小值树种为龙岗山地区黄菠萝，树高值为1.3 m。

表5 不同地区树种胸径与树高Table 5 DBH and tree height of tree species in different areas

通过对不同地区重要值排名前5 的树种胸径与树高进行分析发现（表6），榆树在各地区均有大量分布，为主要树种，且榆树、色木槭、水曲柳和胡桃楸树种在各地区平均胸径和平均树高基本相同，无明显差异，红松在各地区表现有所差异，在老爷岭红松胸径和树高值较大，在小兴安岭和张广才岭红松为小树，处于红松天然更新阶段，暴马丁香在各地区平均胸径和平均树高值均表现较小，为天然更新种，除老爷岭地区外，其余各地区重要值排名前5 的树种均为阔叶树，而老爷岭地区含有针叶树落叶松，其平均胸径和平均树高较大。

表6 不同地区树种重要值排名前5 的胸径与树高Table 6 DBH and tree height of the top 5 important values tree species in different areas

3.3 物种多样性与胸径和树高的关系

3.3.1 单个地区下物种多样性与胸径和树高的关系

分别通过对单个地区样地内物种多样性与树种平均胸径和平均树高的关系比较发现（表7～8），除哈达岭地区Shannon-Wiener 多样性指数外，其余地区各物种α多样性和丰富度与树种平均胸径之间均呈现单峰曲线关系，即随着α多样性和丰富度的不断增加，样地内树种平均胸径表现出先增加后降低的趋势，存在最大值，同时通过拟合发现，各地区α多样性和丰富度与树种平均胸径之间均以二次函数表达最好，除小兴安岭地区Simpson 多样性指数R2值较小外，其余地区α多样性和丰富度的R2值均在0.70 以上，拟合效果较好，整体来看，在一定范围内，各地区样地内物种α多样性对于林分内乔木树种胸径生长均有促进作用。

表7 各地区内物种多样性(x)与树种平均胸径(y)关系Table 7 Relationship between species diversity (x) and mean DBH (y) in each region

由表8可知，除小兴安岭和哈达岭地区Shannon-Wiener 多样性指数外，其余地区各物种α多样性和丰富度与树种平均树高之间均表现出单峰曲线关系，即随着α多样性和丰富度的不断增加，样地内树种平均树高呈现先增加后降低的趋势，在某一特定值下存在最大值，同时通过拟合发现，各地区α多样性和丰富度与树种平均树高之间均以二次函数表达最好，各地区α多样性和丰富度的R2值均在0.69 以上，拟合效果较好，整体来看，在一定范围内，各地区样地内物种α多样性对于林分内乔木树种树高生长均有促进作用。

表8 各地区内物种多样性(x)与树种平均树高(y)关系Table 8 Relationship between species diversity (x) and average tree height (y) in each region

3.3.2 所有地区下物种多样性与胸径和树高的关系

通过对所有地区样地内物种多样性与树种平均胸径和平均树高关系的变化趋势发现（图2～3），样地内树种平均胸径均随物种多样性和物种丰富度的增加，整体呈现先增加后降低的趋势，即样地内树种平均胸径与α多样性指数和物种丰富度呈单峰曲线关系，即在一定范围内，随着α多样性指数和物种丰富度的增加，林分内乔木树种平均胸径先增加后降低。通过拟合发现，树种平均胸径与α多样性指数和物种丰富度主要呈现二次函数关系，R2分别为0.989 4、0.780 8、0.997 3和0.845 4，拟合效果均较好。通过拟合计算可知，Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 多样性指数、Pielou 均匀度指数和Margalef 丰富度指数分别在2.798 5、0.813 7、0.891 7 和4.558 7 时，树种平均胸径值可达到最大值。整体来看，在一定范围内，物种多样性对于林分内乔木树种胸径有促进作用。

图2 不同地区物种多样性与胸径的关系Fig.2 Relationship between biodiversity and DBH in different areas

由图3可知，树种平均树高均随物种多样性和物种丰富度的增加，整体呈现先增加后降低的趋势，即样地内树种平均树高与α 多样性指数和物种丰富度呈现单峰曲线关系。通过拟合发现，树种平均树高与α多样性指数和物种丰富度主要呈现二次函数关系，R2分别为0.986 7、0.926 1、0.977 0和0.648 6，拟合效果均较好。通过拟合计算可知，除Shannon-Wiener 多样性指数外，Simpson 多样性指数、Pielou 均匀度指数和Margalef 丰富度指数分别在0.820 6、0.902 3 和4.583 0 时，树种平均树高可达到最大值。从整体看，在一定范围内，物种多样性对于林分内乔木树种树高有促进作用，且Shannon-Wiener 多样性指数对其影响程度最高。

图3 不同地区物种多样性与树高关系Fig.3 Relationship between biodiversity and tree height in different areas

4 结论与讨论

物种组成和种群结构在一定程度上会影响树木的生长[25]，本研究通过对不同地区天然次生林样地内物种组成调查发现，所有样地共调查物种48 种，隶属于17 科31 属，其中龙岗山所包含的科、属、种数量最多，其次为哈达岭、长白山、老爷岭、张广才岭和小兴安岭，整体物种数随纬度升高而减少，这与对美洲森林群落[26]和亚热带植物群落[27]研究的结果相似。总体来看，各地区主要以榆树、色木槭和水曲柳为优势树种，研究表明，林分内优势种数量一定程度上会影响到林分内树木生长[28]，本研究中各地区优势树种差别较小，故忽略不计。

本研究采用α多样性指数和β多样性指数[21]进行分析，旨在了解林分局域均匀生境和不同生境之间群落物种组成和树木生长情况。研究发现不同地区天然次生林样地内物种α多样性均在长白山地区表现最大，在小兴安岭地区表现最小，而丰富度则在龙岗山最大，在小兴安岭最小，这一结果说明物种丰富度随纬度的增加而逐渐减少，纬度越高，物种个数越少，而α多样性在随纬度变化时规律不明显，主要因为多样性指数在受到纬度影响的同时，物种组成、群落结构、优势树种和环境条件均会对其产生影响[25]。对不同地区天然次生林样地内物种β多样性研究发现，各地区Sφrensen 多样性指数介于0.172 4～0.268 1 之间，小兴安岭地区物种和龙岗山地区之间Sφrensen 多样性指数最大，表明两地之间物种共有种最少，相反，老爷岭和张广才岭之间Sφrensen 多样性指数最小，两地之间物种共有种最多。因此可以发现各地区之间纬度相差越大，多样性指数之间差异越明显。此外Cody 多样性指数会随着纬度梯度的减小而增大，纬度越低，Cody 多样性越大，说明群落演替速率越高[29]。

通过对不同地区天然次生林样地内树种胸径和树高分析发现，各地区平均胸径和平均树高大小关系均为CBS＞LYL＞LGS＞ZGCL＞HDL＞XXAL，且各个地区胸径最大的树种为长白山地区蒙古栎，胸径最小树种为龙岗山地区暴马丁香，各地区树高最大的物种为龙岗山地区胡桃楸，树高最小树种为龙岗山地区黄菠萝。说明长白山地区物种生长较好，其他地区相对次之，并且除去其他影响因素外，纬度越大，平均胸径和平均树高均相对越小。

本研究通过对单个地区和所有地区物种多样性与树种平均胸径和平均树高的关系研究发现，在两种情况下，树种平均胸径和平均树高均随物种多样性和物种丰富度的增加，呈现先增加后降低的趋势，即样地内树种平均胸径和平均树高与α多样性指数和物种丰富度呈单峰曲线关系，同时拟合效果均较好，R2值较大，并且当多样性指数和丰富度达到一定值时，树种平均胸径和平均树高存在最大值。因此可知在一定范围内，物种多样性对于林分内树种胸径和树高有一定的促进作用，但不宜过高。这与Zhang 等[30]和Symstad 等[31]研究的关于物种多样性与树木胸径、树高和生物量之间关系结果一致，但也有不同研究结果，例如Montserrat 等[32]和Thompson 等[33]研究则发现物种多样性与树木生长呈负相关关系，而Kahmen等[25]和Grace 等[34]研究则表明二者无关系。出现结果不统一的主要原因是目前的研究仅侧重于物种多样性和树木生长之间的关系，从而忽视了区域环境条件、气候条件、物种组成、土壤肥力以及种内或种间关系可能造成的影响。

综上所述，本研究通过对不同地区天然次生林样地内物种调查分析，发现全部样地内共包含物种48 种，隶属于17 科31 属，其中龙岗山所包含的科、属、种数量最多，其次为哈达岭、长白山、老爷岭、张广才岭和小兴安岭；样地内物种α 多样性指数均在长白山地区表现最大，在小兴安岭地区表现最小，而丰富度则在龙岗山最大，在小兴安岭最小，而各地区之间纬度相差越大，样地内物种β多样性指数差异越明显，群落演替速率越高；各地区平均胸径和平均树高大小关系均为

CBS＞LYL＞LGS＞ZGCL＞HDL＞XXAL；在一定范围内，物种多样性对于林分内物种平均胸径和平均树高均有促进作用。本研究在以往研究的基础上，在大尺度条件下探讨林分内物种多样性与树木生长之间的关系，在地域空间上具有一定的代表性，但是林分内生态系统所受影响因素较多，本研究未能考虑气候条件、土壤肥力以及种内或种间关系的影响，这也是下一步研究的重点之一。