植物精油对黄曲霉的抑制机理及应用方式研究进展

王 萍，刘 洋，冯滢璇，于 淼

（1.东北林业大学林学院, 黑龙江哈尔滨 150040；2.黑龙江省森林食品资源利用重点实验室, 黑龙江哈尔滨150040）

黄曲霉是一种常见的腐生真菌，大多存在于发霉的粮食及其制品中。黄曲霉的存在会降低食品的营养价值，还会产生具有强致癌性的黄曲霉毒素（aflatoxin, AFT），严重危害到人体的健康[1]。1993年，黄曲霉毒素被世界卫生组织（WHO）的癌症研究机构划定为天然存在的一种毒性极强的剧毒物质，是引起癌症的一种致癌因子[2]。植物精油也称挥发油，是以蒸馏、萃取等方式从植物的花、茎、叶、根等部位提取出来的一类分子量较小的、高挥发性、无毒的次生代谢物，有特殊的香味且香味成分穿透力较强，常温下为油状液体[3-4]。植物精油的芳香物质会赋予其良好的抑菌、抗氧化、驱虫等作用，除此之外，它还具有很高的生物安全性，已被美国食品药品监督管理局划定为“一般认为安全（Generally Recognized as Safe, GRAS）”，在食品储藏、保鲜及加工中得到了广泛应用[5-6]。

目前，食品工业用来控制黄曲霉及其毒素污染的方法主要有物理法、化学法和生物法[7]。其中物理法主要包括剔除法、辐射法、高温法、吸附法等，化学法主要包括碱处理、氨气熏蒸法以及臭氧熏蒸法等，还有一些人工合成的化学防腐剂如苯甲酸钠、山梨酸钾、对羟基苯甲酸酯等也可以抑制黄曲霉生长和产毒。虽然物理和化学方法对抑制黄曲霉生长和毒素合成是有效的，但是这些方法成本较高且不可避免地导致食物营养价值的损失，特别是化学残留问题是人们关注的重中之重。生物法主要利用微生物吸附结合毒素以及分泌活性物质降解毒素来控制黄曲霉的污染，但易受菌种和环境影响[8-9]。植物精油因来源天然、无毒、强抑菌性和环境友好等优点，成为了人们研究黄曲霉毒素防控制剂的热点。

近年来，国内外关于植物精油抑制真菌生长及降低真菌毒素污染的研究证明了植物精油对食品中常见的真菌如黄曲霉菌具有显著的生长抑制作用，且部分精油还对一些黄曲霉毒素有一定程度的降解作用[10-11]。本文通过对国内外相关文献的调研，概述了黄曲霉的危害、多种植物精油对黄曲霉的抑制效果，并对植物精油抑制黄曲霉的作用机理进行了总结，介绍了植物精油目前在抑制黄曲霉方面的应用方式及作用效果，旨在为植物精油抑制食品中黄曲霉的综合利用提供参考。

1 黄曲霉的危害

黄曲霉可以直接或间接影响人和动物的健康，并对社会经济的发展带来不利影响。经济作物如水稻、花生、玉米等在收获前、后都易受到黄曲霉的污染，使其经济效益下降，造成损失[12]。同时黄曲霉作为病原性真菌，通过呼吸道、鼻腔、皮肤以及伤口等与外界环境接触部位侵染人和动物后，会引起支气管炎、肺泡坏死、真菌瘤、外耳炎及术后感染等多种疾病[13-17]。目前黄曲霉引起的肺部疾病报道较多，其他感染病例研究较少，已有研究显示，由黄曲霉所引起的真菌感染症状严重甚至会导致死亡，应当引起重视。

黄曲霉毒素是黄曲霉在生长代谢过程中所产生的次级代谢产物，是多种真菌毒素中毒性最高、危害最大的[18-20]。其基本结构为二氢呋喃环香豆素，目前已经鉴定出的黄曲霉毒素有 B1、B2、G1和 G2等20 多种[21-22]，毒性大小顺序依次是 AFB1＞AFM1＞AFG1＞AFB2＞AFM2＞AFG2，其中AFB1、AFB2、AFG1和AFG2是由黄曲霉污染植物性食物和饲料后直接产生，AFM1和AFM2是哺乳动物食用了黄曲霉毒素污染的食物和饲料所产生的羟化代谢产物[23]。其基本结构与毒性如表1所示。当前的大多数研究集中在毒性较强的 AFB1、AFM1、AFG1，对于 AFB2、AFM2、AFG2仅有检测方法的报道，鲜有具体危害性分析。

表1 黄曲霉毒素的结构与毒性Table 1 Structure and toxicity of aflatoxins

玉米、水稻等经济作物在收获前、收获中、干燥和储存的各个环节中都有可能受到黄曲霉毒素的污染，不良储存和运输条件会促进黄曲霉生长，增加产生黄曲霉毒素的风险，造成粮食品质下降[33]。人或动物食用含有黄曲霉毒素的食品或饲料可引起肝中毒，肠胃、肾等脏器出血等现象，甚至诱发肝癌，引起死亡[34]。世界范围内曾报道数起人类黄曲霉毒素急性中毒事件，因此多个国家和地区制定了各类食品中黄曲霉毒素限量标准[35]。由表2可知，美国和日本仅规定了乳制品和其他食品中黄曲霉毒素限量标准；我国分别规定了玉米、大米、豆类及乳制品中的黄曲霉毒素的限量标准，但较为宽松；相比较来说，欧盟对于各食品中黄曲霉毒素的限量标准最为细致和严格。

表2 各国对食品中黄曲霉毒素的限量标准Table 2 Limit standards of aflatoxins in foods in different countries

续表1

2 植物精油对黄曲霉的抑制效果

植物精油成分组成比较复杂，有醇类、酚类、酸类、醛酮类、萜类等多种化合物，酚类、萜类和醛酮类化合物为主要的抑菌成分，可以抑制黄曲霉活性，减少黄曲霉毒素的产生[38]。含有不同成分的植物精油对黄曲霉抑制效果见表3。

由表3可知，不同来源的植物精油所含主要成分不同，因而对黄曲霉的抑制能力不同，主要体现在其抑菌浓度的不同和能否抑制黄曲霉毒素的产生，丁香精油与白花蒿精油的最低抑菌浓度相近，最低杀菌浓度低于曼陀罗精油，说明两种精油抑制黄曲霉的能力相差不大，且明显高于曼陀罗精油。植物资源具有种属近缘性，同科植物精油中含有相同的成分，对黄曲霉的作用效果也具有相似性，曼陀罗精油、丁香精油既可以抑制黄曲霉菌的生长也可以抑制黄曲霉毒素的产生。同一种物质在不同的植物精油中会存在含量的差异，芳樟醇在香菜精油、牛至精油、天竺葵精油、白兰花精油、辣椒精油中都有存在，但在香菜精油中的含量占比高达72.34%，而牛至精油中仅为11.07%[44,50]。

表3 植物精油的主要成分及对黄曲霉的抑制效果Table 3 Main components of essential oil and inhibitory effect on Aspergillus flavus

3 植物精油对黄曲霉的抑制机理

植物精油的抑菌机理与其主要成分密切相关，目前对于植物精油抑制黄曲霉机理的研究主要集中在以下四个方面：一是植物精油中的醛类、酚类物质破坏黄曲霉的细胞壁或细胞膜[11]；二是植物精油中的酚类物质会影响黄曲霉细胞中基因的表达以及相关蛋白质的合成[56]；三是植物精油中的醛类、醇类物质抑制黄曲霉细胞中线粒体的功能，影响能量代谢[57]；四是植物精油中的醇类、萜烯类化合物可以破坏黄曲霉菌丝和孢子的结构[58]。

3.1 对细胞壁、细胞膜的影响

细胞壁与细胞膜是细胞的屏障，是维持细胞正常生命活动的重要基础[59]。肉桂精油、粗果芹精油、孜然精油等可以破坏黄曲霉细胞膜的结构，改变膜的通透性，导致细胞内重要离子或物质流出，引起细胞死亡，从而达到抑制黄曲霉的效果，如图1所示。

图1 植物精油对黄曲霉细胞膜、细胞壁的影响Fig.1 Effects of essential oil on cell membrane and cell wall of Aspergillus flavus

Kiran等[60]的研究发现，经0.5 μL/mL的肉桂精油处理后，黄曲霉中的麦角甾醇吸光度由2.54下降到0.65，细胞外K+浓度上升。肉桂精油中的肉桂醛可以特异性地阻止细胞壁中葡聚糖和几丁质的合成，导致细胞壁受损，还可以破坏细胞膜的结构，抑制细胞膜的流动性，影响细胞膜通透性，达到抑制黄曲霉的效果[61]。Kedia等[62]研究了粗果芹精油对黄曲霉的抑制效果，通过GC-MS分析表明粗果芹精油主要成分为异丙苯（76.27%）、百里酚（13.30%）和dl-柠檬烯（3.23%），其中百里酚具有最高的抑制黄曲霉的活性，用扫描电镜和透射电镜观察发现粗果芹精油能够作用于黄曲霉菌的细胞膜，降低细胞膜中麦角甾醇含量，增加膜的通透性，导致细胞内K+的外流，从而抑制黄曲霉的生长。卫梦绮[63]考察了孜然精油的主要成分—枯茗醛对黄曲霉菌生长以及产毒的抑制机理，通过分析发现细胞外pH降低，电导率升高，细胞内K+、Na+释放量增多，核酸、蛋白质泄露量增多，综合说明了枯茗醛可以破坏黄曲霉细胞膜上的Na-K泵，影响其转运、跨膜运输等功能，从而抑制黄曲霉生长及产毒。山苍子精油中主要抗菌成分为柠檬醛[64]，李金寒等[65]通过扫描电镜观察经柠檬醛处理后的黄曲霉细胞，发现柠檬醛会刺激黄曲霉产生过量ROS，使细胞膜上的脂质发生过氧化，蛋白质构象改变，细胞膜结构被破坏，影响了细胞膜的通透性，胞内环境发生剧烈变化，最终导致细胞死亡。目前关于植物精油对细胞膜功能影响的研究较多，但对于其膜结构改变的具体原因尚不明确，需要进一步地研究。

3.2 对DNA和蛋白质的影响

DNA是细胞重要的遗传物质，在指导细胞的物质合成与分裂分化中扮演重要角色；蛋白质在细胞中承担着多种功能，对各种形式的生命活动都有重要作用[66]。丁香精油、百里香精油、迷迭香精油等通过影响黄曲霉产毒相关基因的正常合成、表达，抑制蛋白质的合成，改变细胞正常生理状态，达到抑菌效果，如图2所示。

图2 植物精油对黄曲霉相关基因的影响Fig.2 Effects of essential oil on Aspergillus flavus related genes

丁香精油的主要抑菌成分为丁香酚[67]。梁丹丹[68]研究了丁香酚对黄曲霉抑制作用及抑制黄曲霉菌产毒的分子机制，结果表明丁香酚抑制黄曲霉的最低浓度和最低完全抑制产毒浓度均为500 μg/mL，通过RT-PCR检测黄曲霉毒素合成基因发现丁香酚可以使omt A基因表达量显著下调，导致相应翻译产物转甲氧基酶减少，阻断催化前体合成路径，抑制黄曲霉毒素的产生。Rodrigo等[69]采用对凋亡细胞进行死亡检测、AFB1产生和基因表达分析等方法从细胞、生理和分子水平研究百里香精油对黄曲霉抑制作用，浓度为0.5 μL/mL的百里香精油可以通过核浓缩（87.5%的细胞核分析）和质膜损伤（100%的处理菌丝）触发显著的细胞凋亡，完全抑制黄曲霉菌的生长；当精油浓度为0.25 μL/mL时，laeA基因（次级代谢调节基因，编码甲基转移酶）表达显著下调，影响了黄曲霉次级代谢过程，lipA基因（编码脂肪酶）和meT基因（编码金属蛋白酶）的表达也会受到影响，从而抑制了黄曲霉毒素的产生。Rodrigo等[70]探究了丁香和迷迭香精油在细胞和分子水平上对黄曲霉的作用机制，结果显示丁香和迷迭香精油可以通过核浓缩和质膜损伤来诱导细胞凋亡，还可以使laeA基因、lipA和metP基因（编码金属蛋白酶）表达下调，从而达到抑菌的效果。目前已有较多间接证据对精油从翻译、转录方面控制基因的表达进行证明，但鲜有精油对基因与相关蛋白结构与性质联系起来进行综合分析的报道，精油对DNA的具体作用位点也尚不明确。

3.3 对线粒体的影响

线粒体是进行有氧呼吸的主要场所，对细胞的生命活动有至关重要的作用[71]。香茅精油、山苍子油、莳萝精油、马鞭草精油等植物精油可以破坏线粒体的膜与DNA修复系统，影响细胞的能量代谢，最终导致黄曲霉细胞的死亡，如图3所示。

图3 植物精油对黄曲霉线粒体功能的影响Fig.3 Effects of essential oil on mitochondrial function of Aspergillus flavus

Helal等[72]的研究发现，1.5 或 2.0 μL/mL 的香茅精油可以完全抑制黄曲霉的生长，利用光学显微镜、扫描电镜和透射电镜对经香茅精油处理过的黄曲霉菌丝进行观察，发现香茅精油可以破坏菌丝体线粒体的结构，使得Ca2+、K+和Mg2+外流增加，胞内液体成分减少，饱和与非饱和脂肪酸增加，这些综合因素可能最终抑制黄曲霉产毒。曹妍等[73]研究表明，当山鸡椒油的浓度大于4%时，黄曲霉几乎不生长，其主要成分为柠檬醛，柠檬醛渗入细胞，使菌丝体和孢子中线粒体的形态、数量发生变化。线粒体的增生变异，诱发自由基使线粒体受损，黄曲霉细胞内的琥珀酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶的活性降低，进而影响细胞内三羧酸循环代谢的正常进行，最终抑制黄曲霉的生长和产毒[74]。Jun等[75]研究了莳萝精油对黄曲霉线粒体活性的影响，经莳萝精油处理过的黄曲霉，其麦角甾醇生物合成受损，使得线粒体的膜结构遭到破坏，从而导致线粒体膜电位升高，三磷酸腺苷酶和脱氢酶的活性下降，这些因素使线粒体的功能出现障碍，导致黄曲霉细胞中的活性氧（ROS）迅速积累，最终由于生物大分子的氧化损伤使得细胞死亡。Tang等[76]研究发现，从马鞭草精油中提取出来的香叶醇，在浓度为 0.5～0.6 μg/mL时抑菌率为98.44%，经香叶醇处理的黄曲霉菌体内活性氧迅速增加，达到74.2%±5.5%，说明香叶醇处理明显刺激了活性氧的产生，导致线粒体的功能紊乱并最终导致细胞死亡。国内文献关于植物精油对线粒体影响的报道甚少，在未来的研究中，可多涉及植物精油对线粒体甚至其他细胞器结构和功能的影响，明确其靶点和作用方式。

3.4 对菌丝和分生孢子的影响

植物精油对黄曲霉菌的良好抗菌性还体现于对其菌丝生长及分生孢子萌发具有较好的抑制作用[59]。槟榔叶精油、迷迭香精油、花椒精油等可影响黄曲霉的菌丝和分生孢子以降低或阻断黄曲霉菌继续危害食品的可能，如图4所示。

图4 植物精油对黄曲霉菌丝和分生孢子的影响Fig.4 Effects of essential oil on mycelial and conidia of Aspergillus flavus

Suradeep等[77-78]的研究发现，槟榔叶精油的主要成分为胡椒酚和β-荜澄茄油烯，它使孢子失活的最小浓度为15 μL/mL。经槟榔叶精油处理的黄曲霉孢子，其膜的完整性被破坏，细胞内组分释放，黄曲霉孢子的形态受损，最终使孢子失活。而孢子萌发的减少可导致菌丝群减少，麦角甾醇的含量下降，最终抑制黄曲霉的生长和产毒。Bomfim等[79]的研究中发现，当迷迭香精油浓度为250 μg/mL时，可抑制黄曲霉菌丝生长和AFB1、AFB2的产生。经迷迭香精油处理后，黄曲霉分生孢子梗的大小和菌丝的厚度减小，随着迷迭香精油处理浓度的增加，麦角甾醇的产量和菌丝体的生物量均明显降低，最终导致黄曲霉的生长和产毒受到抑制。Restuccia等[80]研究发现，柠檬、苦橙、佛手柑精油中的萜烯或萜类化合物，能够破坏细胞膜，导致细胞死亡或抑制黄曲霉菌的孢子形成和萌发。沈青山[81]研究发现，百里香属植物精油的主要成分是麝香草酚，对黄曲霉具有高效的抑菌效应。当麝香草酚浓度大于80 μg/mL时，黄曲霉孢子的生长几乎完全被抑制，超过99.9%的黄曲霉孢子死亡。研究表明，麝香草酚首先导致黄曲霉孢子中K+爆发，进而引起线粒体的损伤、ROS的产生、Caspase的激活，最终导致黄曲霉孢子发生凋亡。Jun等[82]研究发现，当花椒精油浓度为8 μL/mL时，黄曲霉菌丝生长和孢子萌发完全被抑制。经透射电镜观察黄曲霉菌丝的超微结构发现，未经处理的菌丝有均匀的细胞壁、完整的原纤维层、光滑的质膜和丰富的细胞质基质，线粒体、细胞核等细胞器也有正常的结构。经花椒精油处理的菌丝，其纤维层逐渐失去完整性，变得越来越薄，最终无法沉积在细胞壁上，此外，细胞质基质严重缺失，细胞核和线粒体在内的膜状细胞器完全溶解或严重解体。这些综合因素最终导致黄曲霉的生长和产毒受到抑制。显然，精油对菌丝和分生孢子的影响基于精油对其细胞膜、细胞壁、线粒体、蛋白质等的综合作用。

4 植物精油对黄曲霉抑制的应用方式及效果

4.1 熏蒸法

植物精油是广泛存在于芳香植物中具有浓烈香味的油状液体，由一定活性的小分子物质组成，具有挥发性，可以随水蒸气蒸馏出来[83]。利用精油易挥发的特性，对食品进行熏蒸处理，从而达到抑制发霉的效果。赵阔等[84]用山苍子精油作为熏蒸剂进行花生仁的防霉研究，在山苍子精油浓度为180 μL/L，花生仁总量为粮仓容量的50%，水分含量为7.5%的条件下储藏20 d花生仁的霉变率仅为0.8%，山苍子精油可以有效的抑制黄曲霉等霉菌的生长。段雪娟等[85]研究了复合香辛料精油对花生、玉米和大米发霉的抑制作用，结果表明，当复合香辛料精油的浓度分别为15、3和0.3 μL/mL时，防霉作用最显著。李泽洪等[86]利用肉桂精油熏蒸处理玉米颗粒进行防霉研究，结果表明，处理后的玉米粒的霉菌菌落数明显减少，有效的抑制了以黄曲霉为主的霉菌的生长，肉桂精油抑制黄曲霉的最适浓度区间为1000～2000 μL/L，且随着熏蒸时间的延长，抑制的效果会总体提高。植物精油不仅可以抑制霉菌细胞的生长，还可以使黄曲霉毒素毒性减弱。吴佳遥等[87]研究了山苍子精油、肉桂精油和罗勒精油对玉米中AFB1的脱毒效果，结果表明，当3种精油用量为60 mg/20 g玉米、密封熏蒸30 d时均有一定的脱毒效果，其中肉桂精油的脱毒效果最佳，脱毒率可高达81.86±6.04%。Li等[88]研究了八角挥发油对莲子中黄曲霉的体外抗真菌活性，结果表明，八角挥发油最低抑菌浓度为2.0 μL/mL，最低杀菌浓度为4.0 μL/mL，当浓度超过 6.0 μL/g时，还可以完全抑制黄曲霉毒素的产生。采用熏蒸的方式可以达到抑制黄曲霉的效果，精油残留少，易被消费者接受，但精油消耗量大，生产成本相对提高，精油浓度与熏蒸温度过高会影响食品本身的品质，选择合适的熏蒸浓度与处理时间对熏蒸方法的应用尤为重要。

4.2 微胶囊化

微胶囊技术是指用壁材包裹芯材制成微小粒子的技术，微胶囊在常态下通常为固态的球形结构，分为外壳和内芯[89]。唐雅珂[90]将最佳比例（肉桂精油与山苍子精油的比例为3:1）复配后的肉桂精油和山苍子精油进行微胶囊化处理，并探究其对储藏中的大米品质的影响，实验结果表明，经微胶囊化复合精油处理后的大米霉变程度明显弱于对照组，初步证实了微胶囊化的复合精油具有良好的抑菌效果。邓靖等[91]以β-环糊精为壁材，以大蒜精油与肉桂精油复合精油（大蒜精油：肉桂精油为1:3）为芯材，制备复合精油微胶囊，将其置于大米的包装袋中，探究大米品质变化，结果表明，微胶囊化后的复合精油，抑制黄曲霉效果更明显，抑菌率高达99%，并且根据大米脂肪酸值的变化进行加速货架期的试验，预测对照组的大米在室温（25 ℃）条件下货架期仅为122 d，经复合精油微胶囊处理后的大米在室温（25 ℃）条件下货架期可以达到415 d，证明了复合精油微胶囊可以延长大米的贮藏期。Kumar等[92]经研究发现八角精油主要成分为茴香醚（89.12%），对常见食源性霉菌表现出广泛的抗菌谱，八角精油的最低抑菌浓度和最低AFB1抑制浓度分别为0.7和0.5 μL/mL，微胶囊化后的八角精油对黄曲霉和黄曲霉毒素的抑制作用增强。将植物精油进行微胶囊化处理，可以增强其作用效果，减少无效挥发，延长其作用时间。目前植物精油微胶囊的防霉研究还处在实验室阶段，如何简化微胶囊制作工艺，实现工业化生产是亟待解决的问题，将植物精油广泛应用于花生、坚果等食品中也是一个值得关注的研究方向。

4.3 保鲜膜缓释

塑料薄膜包装可以延长产品的保鲜时间、增加产品销售货架期、保护产品不受污染，在制作薄膜的材料中加入植物精油可以赋予薄膜一定的抗菌性[93]。辛慧等[94]以聚乙烯为原料，加入2%的山苍子油或2%山苍子油微胶囊制出的聚乙烯膜对黄曲霉的抑制率大于50%。在模拟实验中，它能有效延缓大米的陈化，延长大米储藏期。但传统包装的塑料薄膜具有释放有毒气体和不可生物降解等缺点，近年来出现的生物降解膜具有生物降解性和环境友好性，受到了科研人员的广泛关注[95-96]。Li等[97]研究发现，姜黄精油的加入不仅影响了薄膜的微观结构和抗水性能，且含1.5或3.0 μL/cm2的姜黄精油壳聚糖膜具有更强的抗黄曲霉活性，抑制率分别为26.13%±1.87%、28.83%±0.79%，显著抑制黄曲霉的生长。Thiagarajan等[98]的研究发现，0.5%壳聚糖罗勒精油进行涂膜保鲜，可以在1 d之内有效地抑制黄曲霉的生长，而将浓度为0.1%的罗勒油掺入到薄膜中可在前3 d非常有效地控制黄曲霉的生长，与空白对照组相比，生长显著减少（P＜0.05）。

目前，抗菌塑料膜的制备仍停留在实验室阶段，在工业生产中的应用性较低，此外，当植物精油抗菌膜用于食品保藏时，大量的精油可能通过迁移进入食品中，不仅影响食品自身的风味，而且还可能会与食品中的成分反应，从而改变食品中的营养或功能成分[93]；如何成功地将精油运用于塑料加工过程，是制备植物精油抗菌膜材料的一个挑战。可降解薄膜虽然具有良好的保鲜和防腐败作用，但是由于性质不稳定、生产成本太高、工艺太过复杂，在工业生产中很难实现。这就需要在未来的研究中，将生物可降解食品保鲜膜向功能化方向发展，例如使用纳米粒子或其它功能性材料对膜进行改性，也可以将传统的塑料保鲜膜的改性方法应用到生物可降解膜中，从而改变膜的性能和降低成本[99-100]。

4.4 凝胶化

凝胶化是精油包埋处理方式之一，可以提高植物精油的稳定性，减少精油的无效挥发。凝胶是一种高分子聚合物，在一定条件下，体系中的高分子链可以相互交联形成三维网络结构，并且它具有粘弹性和很好的生物相容性，因此在医药、食品等行业得到了广泛的应用[101-102]。桉叶精油对食品中常见的致腐菌如黄曲霉、黑曲霉等均具有一定的抑制性[103]，续庭玮等[104]用鱼明胶包埋桉叶精油，包埋率可高达96%，且被包埋后的桉叶精油的抑菌效果随精油浓度的升高而升高。Sara等[105]用壳聚糖-咖啡酸（CA）纳米凝胶包埋孜然精油，包埋率为85%，且78%的包埋油可在1周内释放，游离和凝胶状态的孜然精油对黄曲霉的最小抑制浓度分别为650和350 ppm，经过凝胶包埋可以提高孜然精油抗菌活性和稳定性。王晓娟等[106]探究了微纤化纤维素（MFC）气凝胶的精油缓释性能，结果表明当精油与MFC的质量比为1:1时，精油的初始保留率为4.38 mg/g（每g气凝胶中保留4.38 mg精油），精油的释放速率平均为3.1%，由此可见MFC气凝胶可以延长精油的作用时间。凝胶作为一种新型的精油载体，目前有关凝胶材料及性能研究较少，寻找新的凝胶材料可以作为一个研究方向。

5 讨论与展望

黄曲霉及其产生的黄曲霉毒素不仅影响了我国农业经济的发展，还给人和动物的生命健康带来了严重的威胁，植物精油作为一种新兴的天然防霉剂，相较于现有的物理、化学方法有源于自然、安全无毒等优点，研究表明植物精油不仅可以抑制黄曲霉的生长繁殖，还可以阻止黄曲霉毒素的产生，具有良好的应用前景。

植物精油含有酚类、萜类和醛酮类等抑菌物质，不同来源的植物精油其主要抑菌成分不同，抑菌效果也不同。研究表明，多种植物精油复配后的复合精油具有更高效的抗菌作用，不同成分间如何相互作用，以及其对植物精油抑制黄曲霉能力的影响同样是值得深入研究的方向。

目前对于精油抑制黄曲霉菌机理的研究主要集中在细胞膜结构和通透性的改变使细胞内重要离子或物质泄露，造成黄曲霉细胞的死亡，但对其膜结构中磷脂、蛋白质的具体作用尚未明确；黄曲霉在生长发育以及产生黄曲霉毒素的过程中，每个细胞器都占据其独特的岗位，需要进一步研究植物精油对黄曲霉毒素生成相关基因表达的影响，以及生成后对囊泡运输系统的影响，以便明确植物精油抑制黄曲霉的机理。

植物精油在防霉的应用方式上有待拓展，因为精油气味一般较重，当直接与食品接触时，容易使食品沾染精油的气味，而破坏掉食品本来的香味。熏蒸法精油残留量少，食品原来的风味保留较好，因此可以利用精油的挥发性，减少精油在食品表面的附着，在达到防腐效果的情况下，最大限度地保留食品原来的风味。由于植物精油的挥发性和不稳定性，如何增强精油稳定性、延长作用时间是国内外研究的热点，目前研究较多的有微胶囊和微乳液，凝胶作为一种比较新颖的精油载体，大多数研究都表明了其对精油良好的控释作用，可以开发精油凝胶在食品防霉保鲜中的应用。目前，对于植物精油在抑制黄曲霉方面的研究尚不够全面，随着研究的逐渐深入，植物精油作为天然抑菌剂定会在食品防霉保鲜方面发挥巨大的作用。