不同温度条件下白眉野草螟对小麦和玉米的选择与利用

战一迪,李海珍,迟宝杰,刘勇,赵春青*

不同温度条件下白眉野草螟对小麦和玉米的选择与利用

战一迪1,李海珍2,迟宝杰1,刘勇1,赵春青1*

1. 山东农业大学植物保护学院, 山东 泰安 271018 2. 山东省青岛市农业技术推广中心, 山东 青岛 266071

白眉野草螟（Eversmann）是我国小麦的突发害虫。其幼虫危害起身和拔节期麦苗, 减产严重。但其是否能够危害同期直播或套种玉米尚有待研究。明确在不同温度条件下，白眉野草螟对小麦和玉米的选择适应性，可为该虫的监测预警和持续有效控制提供依据。在18 ℃、23 ℃和27 ℃ 3个温度条件下，测定了白眉野草螟幼虫对小麦和玉米2种寄主植物的取食选择性，并统计比较了幼虫的体重和食物利用率。方差分析结果表明，食物因素对白眉野草螟初孵幼虫在不同时间的选择性影响显著（24 h:<0.05; 72 h:<0.01）。在23 ℃和27 ℃条件下，均表现24 h后显著趋向取食玉米（<0.05）；在18 ℃、23 ℃和27 ℃条件下，均表现出72 h后显著偏向于取食小麦（<0.05）。温度和食物对白眉野草螟幼虫期的食物利用率的影响交互作用显著（<0.01）。幼虫体重受温度、食物影响显著（<0.01）。随温度升高，体重呈下降趋势。在23 ℃时，白眉野草螟取食小麦幼虫体重显著高于取食玉米（<0.05），其他温度条件下无显著性差异；18 ℃时，取食小麦食物利用率最高（<0.05），并显著高于取食玉米；27 ℃时，对玉米的利用率显著高于小麦（<0.05）。研究表明，白眉野草螟可能危害黄淮海冬麦区直播或套种苗期玉米。

白眉野草螟; 温度; 农作物; 交互作用

害虫暴发是其内在生理特点与外界环境因子相互作用的结果。影响昆虫生存的生态环境因素分为生物因素和非生物因素。非生物因素主要有温湿度、降水、光和风等，生物因素主要包括食物、寄主和天敌等。在非生物因素中，温度是影响昆虫分布、生长发育、存活和繁殖等生命活动的最主要因素[1-4]。昆虫是变温动物，昆虫的生理生化特点及代谢过程会随环境温度的变化而变化，全球气候变暖条件下，温度对变温动物的影响更为显著，会直接影响昆虫的发生规律，从而决定其空间分布[5-8]。在生物因素中，食物是决定昆虫生长发育及存活的主要因素。在自然条件下，温度与食物2因素共同作用，决定昆虫的生长发育历程和分布范围[9]。

白眉野草螟（Eversmann）是我国小麦的突发害虫。主要以幼虫在近地表危害起身和拔节期的小麦幼苗，导致缺苗断垅，危害严重可导致绝产[10,11]。截至2010年，国内外对于白眉野草螟的研究较少，相关研究也主要报道了其分类学地位和全球分布范围[12]。近几年来，随着白眉野草螟在中国小麦产区的持续发生，关于其生物学特性、行为学和生理生化等方面的研究逐渐丰富，这对于寻找针对白眉野草螟的安全高效的防治手段，保障我国小麦粮食生产安全具有重要意义[13,14]。白眉野草螟为完全变态昆虫，温度和食料的变化对于其幼虫的发育历期存在显著影响。当环境温度恒定于13～29 ℃范围内，白眉野草螟幼虫各齡期的发育历期随温度的升高而明显缩短，其7龄幼虫的比例也会随着温度的升高而增加，以小麦叶片作为主要食料的白眉野草螟幼虫相比较取食玉米叶片的幼虫具有更短的发育历期[9,13]。在黄淮海冬麦区，该虫是否可以危害春玉米或夏玉米，以及取食小麦和玉米对其虫体建成的影响有待明晰。本研究明确白眉野草螟幼虫在不同温度条件下对小麦和玉米的选择偏好性，为探明其灾变的生物生态学机制奠定基础。以期在我国不同小麦、玉米种植区及小麦玉米连作区，预测其潜在的分布及危害性，为持续有效控制其危害提供依据。

1 材料与方法

1.1 虫源及食物

白眉野草螟幼虫于2014年采自山东省莱州市麦田，人工气候箱内，以小麦苗为食料继代饲养。饲养条件为光周期LD 14:10 h，光照强度2000 lux，温度23±0.5 ℃，相对湿度75±5%。3龄后单头饲养至幼虫停止取食，老熟幼虫于含水量20%的无菌蛭石中化蛹，成虫羽化后置于50 cm×40 cm×30 cm饲养笼中，补充10%的蜂蜜水作为营养来源，待其交配产卵。

饲喂食物为小麦和玉米幼苗。小麦品种为鲁麦21，玉米为郑单958。室温下，将小麦或玉米种子置于托盘内纱布或卷纸上，保持湿润，培育幼苗。小麦培养株高约为15 cm用于饲喂，玉米培养株高约为10 cm用于饲喂。

1.2 不同温度下白眉野草螟对小麦及玉米的取食偏好

将小麦或玉米叶片剪成边长约为0.5 cm的块状，将2者等距离放入直径为12 cm、底部垫有湿润滤纸的培养皿中。将30头初孵幼虫接入培养皿中央直径2 cm的范围内，在18 ℃、23 ℃和27 ℃条件下分别饲养。至24 h及72 h后，分别统计白眉野草螟幼虫在玉米或小麦叶片区取食的数量，计算选择率。试验3次重复。

1.3 不同温度条件下白眉野草螟对不同食物的利用

于18 ℃、23 ℃和27 ℃条件下，分别测试白眉野草螟幼虫对小麦和玉米的取食量及利用率。每个处理选取40头1龄幼虫，幼虫称重后，转移至高4 cm、直径3 cm的养虫盒中单头饲养，每天更换新鲜叶片，称重计算每头幼虫取食量，以未接虫为对照。至幼虫老熟停止取食时，虫体称重。根据对照中食物重量的变化，校正幼虫期的取食量，计算白眉野草螟在不同温度下对2种食物的取食量。总取食量为日取食量之和。根据幼虫体重及幼虫期的总取食量，再计算食物利用率。试验重复6次。

1.4 数据分析

依SPSS软件对白眉野草螟初孵幼虫的食物偏好性，以及温度和食物对白眉野草螟幼虫体重和食物利用率的影响进行方差分析和Tukey - HSD多重比较，图中结果均表示为平均数±标准误。

2 结果与分析

2.1 不同温度条件下白眉野草螟对小麦及玉米的取食偏好

在18 ℃、23 ℃和27 ℃ 3个温度条件以及24 h和72 h 2个时间条件下，不同食物小麦和玉米显著影响了白眉野草螟幼虫的取食偏好（24 h:F1, 12=7.149,<0.05; 72 h: F1, 12=70.625,<0.01）。温度对白眉野草螟幼虫的取食偏好没有显著影响（24 h: F2, 12=0.076,>0.05; 72 h:F2, 12=0.177,>0.05）。温度和食物只对孵化后24 h的幼虫的交互作用显著（24 h: F2, 12=4.252,<0.05; 72 h: F2, 12=1.584,>0.05）。

在18 ℃时，白眉野草螟幼虫对小麦和玉米的选择性没有明显差异，而在23℃和27℃, 24 h后，初孵幼虫选择玉米的比率显著高于小麦（<0.05）（图1）；72 h后，选择小麦的比例均显著高于玉米（<0.05），而且不受温度变化的影响（图2），表明白眉野草螟初孵幼虫开始倾向于选择玉米，但随日龄增加，更倾向于选择小麦。

图1 白眉野草螟1日龄幼虫对食物的偏好性

注：不同字母表示差异显著（<0.05）,下同。

Note: Different letters showed significant difference at 0.05 level. The same as follows.

图2 白眉野草螟3日龄幼虫对食物的偏好性

2.2 白眉野草螟对小麦和玉米的取食及利用

方差分析结果表明，白眉野草螟幼虫体重受温度（F2, 30=12.405,<0.01）和食物（F2, 30=15.575,<0.01）影响显著。温度和食物对白眉野草螟幼虫期的食物利用率的影响交互作用显著（F2, 30=18.439,<0.01）。其他未见显著性差异。

在3个温度条件下，白眉野草螟幼虫体重随温度升高有下降趋势。在23 ℃时，取食小麦幼虫体重显著高于取食玉米(<0.05)，其他温度条件下无显著性差异（图3）；18 ℃时，取食小麦食物利用率最高(<0.05)，并显著高于取食玉米；27 ℃时，对玉米的利用率显著高于小麦(<0.05)（图4）。

图3 取食小麦和玉米白眉野草螟老熟幼虫体重

图4 白眉野草螟幼虫对小麦及玉米的利用率

3 讨论

白眉野草螟1日龄幼虫偏向于取食玉米，且温度越高选择性越强（图1）。但不同温度下72 h后，更倾向于选择小麦（图2）。其取食选择性随发育时期的变化而变化。可能是由于苗期玉米更适于白眉野草螟初孵幼虫选择定位。而玉米苗中的高浓度的主要次生化合物丁布DIMBOA，又可能在一定程度上阻止了其取食，使白眉野草螟幼虫逐渐趋于选择小麦叶片取食[15-16]。在使用玉米和大豆对东亚飞蝗的饲育中发现，初期的蝗蝻主要以玉米为食，而后期则增加了取食大豆的次数和份量[17]。因此我们推测，在黄淮海冬麦区，白眉野草螟对直播的春玉米苗期可能会造成危害；但对早春麦田套种玉米，因其更趋向于选择小麦，危害可能较轻。

在18、23、27 ℃ 3个温度条件下，白眉野草螟老熟幼虫体重随温度升高呈下降趋势。取食小麦的虫体重显著高于取食玉米的（23 ℃）（图3）。说明较低温度下，小麦为食物更适合于白眉野草螟的虫体建构。在此3个温度条件下，随着温度的升高，白眉野草螟对玉米的食物利用率逐渐提高（图4）。该结果表明，在最适的生长发育范围内，白眉野草螟更喜食小麦，且小麦较玉米更适合其生长发育[18]。但当温度高于其最适生长发育温度时，白眉野草螟幼虫对玉米的食物利用率逐渐升高[12]。由此推断，麦收后在夏季较高温度条件下，部分麦田中发生的白眉野草螟幼虫也可通过取食玉米继续完成生长发育，老熟幼虫在小麦田和玉米田中均可结土茧进入预蛹及蛹期。因此，我们认为麦收后苗期夏玉米可以作为白眉野草螟的寄主植物。

就白眉野草螟成虫产卵特性来看，其85%的卵主要产于土缝及土表，其次是玉米叶片、玉米茎杆、小麦叶片和小麦秸秆等处[19]。说明其成虫的产卵对小麦和玉米没有明显的选择偏向性。黄淮海冬麦区冬小麦-夏玉米的种植模式，为白眉野草螟的发生创造了有利条件，这也可能是白眉野草螟近年蔓延暴发为害的原因之一[18]。

4 结 论

随温度升高，白眉野草螟幼虫对玉米的食物利用率提高，但体重呈下降趋势。黄淮海冬麦区冬季和早春白眉野草螟以危害小麦为主，也可以危害春玉米；冬小麦-夏玉米连作模式中，小麦成熟后，部分幼虫可继续危害苗期夏玉米，完成生长发育。

[1] Kang L, Chen B, Wei JN,. Roles of thermal adaptation and chemical ecology indistribution and control [J]. Annual Review of Entomology, 2009,54(1):127-145

[2] Tomas C, Miguela A, Alberto F. Climate change effects on physiology and population processes of hosts and vectors that influence the spread of hemipteran-borne plant viruses [J]. Global Change Biology, 2009,15(8):1884-1894

[3] Guo W, Wang XH, Ma ZY,. CSP and takeout genes modulate the switch between attraction and repulsion during behavioral phase change in the migratory locust [J]. PLOS Genetics, 2011,7(2):1-13

[4] 魏佳宁,王宪辉,孙玉诚,等.害虫的遗传与行为调控[J].应用昆虫学报,2012,49(2):299-308

[5] Bale JS, Masters GJ, Hodkinson LD,. Herbivory in global climate change research: direct effects of rising temperature on insect herbivores [J]. Global Change Biology, 2002,8:1-16

[6] 陈瑜,马春森.气候变暖对昆虫影响研究进展[J].生态学报,2010,30(8):2159-2172

[7] Cheng J, Li PL, Zhang YH,. Quantitative assessment of the contribution of environmental factors to divergent population trends in two lady beetles [J]. Biological Control, 2020,145:104259

[8] Carlsson AM, Irvine RJ, Wilson K,. Adaptations to the Arctic: low-temperature development and cold tolerance in the free-living stages of a parasitic nematode from Svalbard [J]. Polar Biology, 2013,36(7):997-1005

[9] 张云慧,彭赫,张智,等.温度和食料对白眉野草螟幼虫生长发育的影响[J].昆虫学报,2015,58(2):169-174

[10] 季英超,秦萌,吴立峰,等.二种危害小麦的草螟在中国的适生区[J].应用昆虫学报,2014,51(1):271-277

[11] 曾娟,姜玉英,王海英,等.白眉野草螟的生物学特性和监测防控对策[J].应用昆虫学报,2014,51(3):814-818

[12] Chi BJ, Zheng X, Liang XC,. Temperature-dependent demography of(Lepidoptera: Crambidae), a new insect pest of wheat in China [J]. Agricultural and Forest Entomology, 2016,18:189-197

[13] Zhan YD, Liu JH, Liu Y. The mating strategy and reproductive performance of(Lepidoptera: Crambidae), a new insect pest of wheat in China [J]. Agricultural and Forest Entomology, 2020,22:203-211

[14] Shodotova, AA. Pyralid moths (Lepidoptera, Pyraloidea) of Buryatia. Family Crambidae [J]. Entomological Review, 2008,88:286-295

[15] Dixon DP, Sellars JD, Kenwright AM,. The maize benzoxazinone DIMBOA reacts with glutathione and other thiols to form spirocyclic adducts [J]. Phytochemistry, 2012,77(5):171-178

[16] Wouters FC, Blanchette B, Gershenzon J,. Plant defense and herbivore counter-defense: benzoxazinoids and insect herbivores [J]. Phytochemistry reviews: proceedings of the Phytochemical Society of Europe, 2016,15(6):1127-1151

[17] 钦俊德,郭郛,郑竺英.东亚飞蝗的食性和食物利用以及不同食料植物对其生长和生殖的影响[J].昆虫学报,1957,7(2):143-166

[18] 迟宝杰.白眉野草螟的生境适应及病原细菌的分离鉴定和致病机制研究[D].泰安:山东农业大学,2018

[19] 彭赫.小麦害虫白眉野草螟的生长发育与防治研究[D].北京:中国农业科学院,2014

Preference and Feeding of(Eversmann) (Lepidoptera: Crambidae) to Wheat and Maize at Different Temperatures

ZHAN Yi-di1, LI Hai-zhen2, CHI Bao-jie1, LIU Yong1, ZHAO Chun-Qing1*

1.271018,2.266071,

(Eversmann) (Lepidoptera: Crambidae) has outbroken as insect pest of wheat in China. Its larvae severely damaged wheat plant from standing to jointing stages and caused substantial yield losses in wheat crop. However, whether it can damage direct seeding or interplanting maize at the same time remains to be studied. In order to provide a basis for the monitoring, early warning as well as the sustainable and effective control of, its preference and adaptability to wheat and maize under different temperatures was investigated. The food preferences oflarvae to wheat and maize were observed at 18, 23 and 27 ℃, and the body weight and food conversion efficiency of the larvae were calculated.Variance analysis showed that food factor had a significant effect on the preference of the newly hatched larvae at different times (24 h:<0.05; 72 h:<0.01). The proportions of the preference of the newly hatchedlarvae to maize were significant higher than those to wheat at 23 ℃ and 27 ℃ after 24 h ingestion (<0.05), while theproportions to wheat were significant higher at 18 ℃, 23℃ and 27 ℃ after 72 h ingestion (<0.05). The interaction of temperature and food on the food conversion efficiency in larval stage was significant (<0.01). Larval weight was significantly affected by both temperature and food (<0.01). The body weight decreased with the increase of temperature. At 23 ℃, the body weight of larvae feeding on wheat was significantly higher than that of maize (<0.05), and there was no significant difference at other temperatures. At 18 ℃, the food conversion efficiency of the larvae feeding on wheat, which was significantly higher than that of feeding on maize, was the highest compared to other temperatures (<0.05). While the food conversion efficiency of maize was significantly higher than that of wheat at 27 ℃ (<0.05). The results showed thatmight damage maize seedling in direct seeding or interplanting area in Huanghuaihai winter wheat region.

(Eversmann); wheat; maize; crop; interaction

Q968

A

1000-2324(2021)05-0764-05

2021-06-18

2021-06-23

山东省自然科学基金(ZR2020MC121);国家重点研发计划项目(2017YFD0201705)

战一迪(1994-),女,博士研究生,主要从事小麦害虫研究. E-mail:zhanyidi@sdau.edu.cn

通讯作者:Author for correspondence. E-mail:zhaochunq@ sdau.edu.cn