喀斯特石漠化区苔藓植物物种多样性变化

代丽华，易武英，湛天丽，彭 熙，唐金刚

(贵州科学院贵州省山地资源研究所，贵州 贵阳 550001)

石漠化已成为我国西南喀斯特地区最大的生态问题[1]，是近二十年来我国最为关注的环境问题之一[2]。石漠化不仅使土地丧失生产力，严重影响农、林、牧业生产，而且正在吞噬着喀斯特山区民众的生存空间[3]。自20世纪80年代，许多学者就对喀斯特石漠化的内涵进行探讨，而对于石漠化的恢复重建仍在探索中。

苔藓植物作为植被演替的先锋植物，受到国内外广泛关注。关于苔藓物种多样性的研究较多[4—6]，大多集中在苔藓的种类组成、区系分析、群落特征等方面[7—11]，但对特殊地貌的苔藓植物种类特征研究较少。为此，笔者对喀斯特石漠化区的苔藓进行系列调查，以期为石漠化地区的苔藓植物保护和利用提供参考。

通过对贵州省普定、平塘喀斯特地区不同石漠化程度区域的苔藓进行调查，探讨潜在石漠化、轻度石漠化、中度石漠化、强度石漠化区域苔藓植物的物种多样性、优势种群，通过比较不同石漠化程度下苔藓植物的分布，选出在石漠化地区生长的抗旱能力强的苔藓植物类群，并根据苔藓植物的种类、分布等指标衡量土壤退化程度。

1 研究区域

普定县是贵州省乃至西南地区喀斯特石漠化最典型的县之一，石漠化面积占全县总面积的35.8%。本研究选取普定县陈旗小流域，东经 105°43′30″～105°44′42″，北纬 26°15′36″～26°14′56″之间，年均温15.1 ℃。调查区域成土母岩以砂岩和石灰岩为主，森林覆盖率 4%～10%，植被覆盖率 5%～60%，岩石裸露率 40%～95%[12]，整体上属于中度、强度石漠化喀斯特区域。

平塘县地处东经 106°40′29″～107°26′19″，北纬25°29′55″～26°06′4l″，年均温 17 ℃。全县国土总面积2455.23 km2，石漠化面积790 km2，占全县国土面积的28.1%。调查区域成土母岩主要是石灰岩类，森林覆盖率8%～20%，植被覆盖率15%～80%，岩石裸露率30%～85%[13]，从整体来看，属于轻度、中度石漠化喀斯特区域。

2 研究方法

2.1 野外调查

调查以岩石裸露率和植被+土被覆盖率为主要指标[14—17]，结合坡度和水土流失等将普定县陈旗小流域划分为2个等级，分别为强度石漠化和中度石漠化；将平塘县峰林区划分为2个等级，分别为轻度石漠化和潜在石漠化。在地形地貌、坡度以及岩性相对一致的条件下，对不同程度石漠化的坡地设置样地(10 m × 10 m)进行采集苔藓样品调查，平塘峰林区设8块样地(4块轻度石漠化、4块潜在石漠化)，普定陈旗区域内设7块样地(3块强度石漠化、4块中度石漠化)。

2.2 标本采集与鉴定

苔藓样品采集：在样地(10 m × 10 m)中随机划定9个50 cm × 50 cm小样方，调查样方内所有种类苔藓的盖度，记录每种苔藓外形特征，并采集标本，记录其海拔、生境。

苔藓植物鉴定时取少量植株放入清水中浸泡3～5 min，制成临时装片，在光学解剖镜和显微镜下观察，参考国内相关苔藓志鉴定[18—23]。

2.3 分析方法

2.3.1 群落相似性系数

两个地区植物科、属、种的相似性系数为其共有类群数与两地区各类群数之和的百分比。采用Sprenson 公式[24]：

式中，Ss为相似性系数，c为两地共有类群数，A为甲地全部类群数，B为乙地全部类群数。

2.3.2 α多样性指数

α多样性指数采用 Shannon-Wiener指数和Simpson指数，苔藓群落物种多样性首先对采集的数据进行分地区处理[24]，各样地的物种多样性指数取样地内各样方物种多样性指数的平均值。

Simpson生态优势度指数：

式中，N为样方中记录的个体总数；Ni为种i在该群落内的个体数；Pi=Ni/N；同时，将群落总个体数作为物种多样性的测度指标进行分析。为了避免个体大小对计算结果的影响，计算时用各物种的重要值代替其个体数，重要值=某一物种盖度/所有种盖度之和×100%。

2.4 数据处理

采用DPS7.05统计软件做相关性分析，对苔藓植物科、属和物种数量与石漠化程度进行相关性分析及去趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis，DCA)。DCA排序是在尽可能减少信息损失的前提下，将多维空间信息通过降低维数表达植物群落与环境的关系。

3 结果与分析

3.1 不同程度石漠化区域苔藓植物物种组成

在调查的石漠化区域共采集到苔藓植物标本202份，共计21科43属84种，其中，苔类4科4属4种，藓类17科39属80种。由表1可见，在科的分布上，潜在石漠化区域的科数最多，极显著高于其他三种石漠化地区；轻度石漠化的科数与中度石漠化区域没有显著差异；强度石漠化区域的科数最少，且显著低于其他三种石漠化类型，比潜在、轻度、中度石漠化分别降低70.00%、57.14%、33.33%。

表1 不同程度石漠化区域苔藓植物科、属和种数比较Table 1 The numbers of family, genus and species of bryophytes in different degrees rocky desertification areas

在属的分布上，四种石漠化类型的差异水平与科的分布情况相似，其中，潜在石漠化的属数最多，极显著高于中度和强度石漠化类型，但与轻度石漠化类型无显著差异；轻度石漠化与中度、强度石漠化的属数差异达到极显著水平；强度石漠化的属数最少且显著低于其他三种石漠化类型，比潜在、轻度、中度石漠化分别降低69.44%、56.00%、35.29%。

在种的分布上，潜在石漠化区域种数最多，显著高于其他三种石漠化类型；轻度石漠化类型显著高于中度和强度石漠化类型，显著高于中度石漠化和强度石漠化类型；强度石漠化种数最少，且与其他三种石漠化类型差异达显著水平，较潜在、轻度、中度石漠化类型分别降低78.57%、65.12%、44.44%。

3.2 不同程度石漠化区域苔藓植物优势类群

根据不同程度石漠化区域苔藓植物的组成情况，将属数≥3的科定为优势科。从表 2看出，含有 3个属以上的科有7，即青藓科(Brachytheciaceae)、丛藓科(Pottiaceae)、提灯藓科(Mniaceae)、灰藓科(Hypnacea)、曲尾藓科(Dicranaceae)、绢藓科(Entodontaceae)、真藓科(Bryaceae)。其中，青藓科和丛藓科在潜在石漠化区域为第一大科，各包含 4属，占潜在石漠化区域总属数的 21.62%；真藓科、青藓科、丛藓科、曲尾藓科是轻度石漠化区域为优势科，分别包含3属，共占轻度石漠化区域总属数的34.62%；丛藓科在中度和强度石漠化区域为第一大科，且占强度石漠化总属数的27.27%，可见丛藓科类群较适应喀斯特石漠化的极端环境。

表2 不同程度石漠化区域苔藓植物优势科(≥3属)Table 2 Dominant families of bryophytes in different degrees rocky desertification areas (≥3 genera)

研究优势属更能够进一步反映植物的分布情况，将包含种数≥3的属划分为该区的优势属(表3)。从表3见，潜在石漠化区域优势属有9个，以青藓属(Brachythecium)和真藓属(Bryum)包含的种数最多，占该类型石漠化区域总种数的 17.14%，匐灯藓属(Plagiomnium)次之，占该类型石漠化区域总种数的7.14%；轻度石漠化区域以真藓属包含的种数最多，占该类型石漠化区域总种数的11.63%，匐灯藓属次之，占该类型石漠化区域总种数的 9.30%；中度石漠化区域以真藓属、青藓属、匐灯藓属、羽藓属(Thuidium)包含的种数最多，共占该类型石漠化区域总种数的 44.44%；强度石漠化区域以小石藓属(Weisia)包含的种数最多，占该类型石漠化区域总种数的20.00%。

表3 不同程度石漠化区域苔藓植物优势属(≥3种)Table 3 Dominant genera of bryophytes according to species in different degrees rocky desertification

3.3 不同程度石漠化区域苔藓植物类群相似性

利用种、属和科相似性系数可以表示出不同地区植物区系间的相关程度。由图1可知，不同程度石漠化区苔藓植物科、属、种相似性依次递减，即两种石漠化类型间苔藓植物相似性科＞属＞种。

图1 不同程度石漠化地区苔藓植物相似性比较Fig. 1 Comparison of bryophyte similarity between different degrees rocky desertification areas

3.4 不同程度石漠化区域苔藓植物多样性比较

表4显示不同程度石漠化地区苔藓植物物种多样性指数。Shannon-Wiener指数和Simpson指数随着石漠化程度加重呈逐渐下降的趋势。其中，潜在石漠化地区苔藓植物 Shannon-Wiener指数 1.9393，高于其他三种石漠化区域，比强度石漠化高43.97%；Simpson指数也呈下降趋势，以轻度石漠化过渡到中度石漠化丰富度下降最快，下降了26.73%。从表4还可见，随着石漠化程度的加重，苔藓植物多样性与苔藓植物群落的物种重要值变化趋势基本一致。

表4 不同石漠化程度下苔藓多样性指数Table 4 Bryophyte diversity index under different degrees of rocky desertification

采用去趋势对应分析对 15个样方苔藓植物群落的数量变化特征进行分析[25]，根据前两个排序轴做出不同程度石漠化区域中样方与物种重要值的二维排序图(图3)。苔藓植物重要值详见表5。

图3 四种石漠化程度中84种苔藓的DCA二维排序图Fig. 3 Two-dimensional DCA ordination diagram of the 84 species in four rocky desertification degree areas

表5 不同程度石漠化区域84种苔藓的重要值Table 5 The important values of 84 bryophytes from different degree rocky desertification areas

(续表)

从图3来看，区域1拥有较其他三个区域更多的苔藓植物数量，随着石漠化程度加重，苔藓植物的分布发生了变化，生境中所对应的植物种类也相应改变，穗枝赤齿藓(Erythrodontium julaceum)、圆枝青藓(Brachythecium garovaglioides)、美灰藓(Eurohypnum leptothallum)、毛尖卷柏藓(Racopilum aristatum)、白发藓(Leucobryum glaucum)、银藓(Anomobryum filiforme)分布于图的左下方，它们拥有更高的丰富度。同时，四个区域面积在延伸增大过程中，区域1和区域2拥有更多数量的苔藓植物。

4 结论

4.1 不同程度石漠化区域苔藓植物数量变化

不同程度石漠化区域苔藓数量情况：潜在石漠化20科36属70种；轻度石漠化14科25属43种；中度石漠化9科17属27种；强度石漠化6 科11属 15种。在科的分布上, 潜在石漠化的科数最多，极显著高于其他三种石漠化程度地区；四种石漠化程度的科数多少的顺序为潜在石漠化>轻度石漠化>中度石漠化>强度石漠化。四种石漠化程度的属数多少的顺序为潜在石漠化>轻度石漠化>中度石漠化>强度石漠化。潜在石漠化的种数最多，极显著高于其他三种石漠化程度类型。因为随着石漠化程度的加深，土壤连续性差且保水保肥能力弱，多数苔藓不能适应二次恶劣的环境。

4.2 不同程度石漠化区域优势苔藓变化

苔藓优势科属随着石漠化程度的加重发生变化，由于各科属适应性不同，在不同石漠化地区呈现出不同的优势科属。青藓科、丛藓科在潜在石漠化区域为第一大科，共包含了4个属，占整个潜在石漠化区域总属数的21.62%；真藓科、青藓科、丛藓科、曲尾藓科在轻度石漠化区域为优势科，分别包含 3个属，占整个轻度石漠化区域总属数的34.62%；丛藓科在中度和强度石漠化区域为第一大科，其所占属数占强度石漠化区域总属数的27.27%，可见丛藓科大多数苔藓较适应喀斯特石漠化这一极端环境。潜在石漠化区域中以青藓属和真藓属所含种数最多，占该石漠化类型总种数的 17.14%，匐灯藓属次之，占潜在石漠化类型总种数的 7.14%；轻度石漠化区域以真藓属的种数最多，占该类型石漠化区域总种数的11.63%，匐灯藓属次之，占轻度石漠化总种数的 9.30%；中度石漠化区域以真藓属、青藓属、匐灯藓属、羽藓属的种数最多，共占中度石漠化类型总种数的44.44%；强度石漠化区域以小石藓属的种数最多，占强度石漠化类型总种数的20.00%。

不同程度石漠化区域苔藓植物相似性随着石漠化程度的加重而下降，因为随着石漠化程度的加深，土壤连续性差且保水保肥能力弱，多数苔藓不能适应二次恶劣的环境，说明苔藓种类在石漠化进程中发生了改变，因此，可根据苔藓植物种类、分布等指标探究该地土壤退化程度。潜在石漠化与轻度石漠化科的相似性系数为69.11%，属的相似性系数为55.86%，种的相似性系数为45.05%，说明潜在石漠化与轻度石漠化区域苔藓植物科、属、种的相似性较高，在该类区域中形成了相对固定的苔藓类群；潜在石漠化区域与强度石漠化区域科的相似性系数为15.20%，属的相似性系数为10.16%，种的相似性系数为 9.10%，这说明在石漠化程度严重的地区，苔藓种群发生变化，较耐旱的种类成为该区新的优势种，如美灰藓(Eurohypnum leptothallum)、扭口藓(Barbula unguiculata)。