43份扁穗牛鞭草资源在中高海拔地区的适应性评价

徐远东，范 彦，冉启凡，陈积山，何 玮

(重庆市畜牧科学院/国家牧草产业技术体系云阳综合试验站/重庆市草业工程技术研究中心，重庆 400015)

【研究意义】扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa(L. F.)R. Br.)是禾本科黍亚科牛鞭草属多年生根茎型草本植物，为热带、亚热带优质饲用及水土保持草种[1]。牛鞭草生长期长、生长速度快、再生力强和产量高，具有较强的适应性和抗逆性。扁穗牛鞭草分布在长江以南各地及河北、山东、陕西等地, 生于海拔2000 m以下的田边、路旁湿润处，少数可在北半球温带湿润或较寒冷的立地条件生存[2-3]。但牛鞭草的主要分布和栽培利用区域为海拔500～900 m的水湿地带[4]，在冬季或较高海拔地区生长较为缓慢[5]，如何筛选培育耐寒性较强的资源材料，以扩展牛鞭草的生产种植利用范围和时间，是牛鞭草育种的一个研究方向。【前人研究进展】20世纪50年代以来，美国、中国、日本、新西兰等国家先后开展了牛鞭草属野生种质资源的搜集、开发和利用研究,美国育成并登记的品种有立大尔它(H.altissimacv. Redalta)等4个品种[2]，我国育成并登记的有“重高”(H.compressacv. Chonggao) 等3个品种[6-7]。牛鞭草有较强的耐寒性，有报道在南京、四川等地-9 ℃条件下仍能越冬[8-9]。牛鞭草在四川地区的生产适应性和坪用价值也有相关研究报道[10-12]。王讯、黄慧君从可溶性糖等理化指标方面对牛鞭草抗寒性的影响进行了研究[13-14]。刈割留茬高度对牛鞭草的耐寒性有影响，留茬高耐寒性增强，留茬低耐寒性减弱[15]。严林的研究显示，牛鞭草的越冬性能在海拔1300～1500 m高度出现分化[5]。【本研究切入点】在海拔1400 m的中高海拔地区，通过观察43份扁穗牛鞭草资源材料的越冬返青情况及早春生长情况，利用差异性分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析法开展牛鞭草资源的适应性评价。【拟解决的关键问题】通过对43份牛鞭草资源早春生长性状指标的评价，探索牛鞭草资源耐寒生长评价的有效方法，筛选耐寒性较强的优良资源材料，以期为扁穗牛鞭草优异耐寒材料的选育研究提供基础参考资料。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于重庆市南川区三泉镇莲花村，海拔1400 m，经度107.364469°，纬度29.10085°，属中亚热带湿润季风气候区，降水丰沛。该地区为中山地貌，土壤属黄壤土，酸性。

1.2 试验材料

供试扁穗牛鞭草资源43份，来自于四川省和重庆市区县，序号及资源编号见表1。试验材料于2019年春季开始种植于试验田，每个资源小区面积4 m2(2 m×2 m)，株行距50 cm×50 cm；随机区组排列，3次重复；试验期间统一常规管理。于2019春季采集牛鞭草资源各性状指标，7月7日测产。

表1 牛鞭草资源编号与越冬返青表现

1.3 测定内容及方法

1.3.1 越冬返青情况 开春后观察地面茎叶颜色，枯黄与否；以1/3～1/2植株出现新生芽苗统计返青时间，越早返青说明耐寒生长性能越好。

1.3.2 株高 指株丛顶部平均离地高度。

1.3.3 生长速度 定株法测量，取2个不同时间点的植株高度之差，除以生长时间就得到生长速度。

1.3.4 蔓延半径 指基株根部向四周覆盖地面的宽度。

1.3.5 叶长、叶宽 取植株中间部位叶片各10片，测定叶基部到叶尖的距离为叶长，最宽处测叶宽。

1.3.6 节直径、茎直径、节间长 取植株中间部位茎节10个，测定节直径和茎直径，2个节之间长度为节间长。

1.3.7 单株分蘖数 指单株在近地处所发生的分枝数。

1.3.8 鲜干比、茎叶比 (样品鲜重/样品干重)×100%为鲜干比；(样品叶的鲜重/样品茎叶鲜重总量)×100%为茎叶比。

1.3.9 基株鲜重、干草产量 单个栽培茎段发出的整个株丛的鲜草产量为基株鲜重；根据4 m2样段内的鲜草产量换算成每100 m2的干草产量。

1.4 数据分析

利用Excel2010和SPSS18.0进行差异性分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析[16]。

2 结果与分析

2.1 越冬返青生长情况

43份牛鞭草资源越冬后表现差异较大(表1)。越冬后有1份材料(18号)地面茎叶表现青绿色，其余42份地面茎叶均枯黄；有3份材料(41号、42号、43号)开春后未出现返青，说明根部冻死；有40份材料有新生芽苗返青，但返青时间有先后差别，其中3月份返青的有20份，4月份返青的有12份，5月份返青的有8份。

2.2 性状指标表现及差异性分析

供试43份材料中有40份在春季返青生长，对这40份材料进行差异性分析(表2)。各性状指标在不同资源材料间变异幅度较大，变异系数最大的为干草产量(75.66%)，变异系数最小为鲜干比(9.59%)，差异排序依次为：鲜干比<茎直径<叶宽<节直径<单株分蘖数<叶长<茎叶比<节间长<蔓延半径<株高<基株鲜重<生长速度<干草产量，变异幅度的大小在一定程度上反映了各因子对干草产量的影响程度。

表2 牛鞭草各性状指标表现及差异性分析

续表2 Continued table 2

2.3 性状指标相关性分析

对供试品种进行Spearman相关性分析，结果显示各性状间相关性较高(表3)。株高与生长速度、蔓延半径、叶长、叶宽、节直径、茎直径、节间长、单株分蘖数、基株鲜重、干草产量成显著正相关，与茎叶比成显著负相关。生长速度与干草产量、基株鲜重、叶长、节间长成显著正相关。蔓延半径与节间长、单株分蘖数、叶长、叶宽、节直径、茎直径显著正相关。叶长与叶宽、节直径、茎直径、节间长极显著正相关。叶宽与节直径、茎直径、节间长极显著正相关。节直径与茎直径、节间长成极显著正相关，与茎叶比成显著负相关。茎直径与节间长成极显著正相关，与茎叶比成显著负相关。节间长与单株分蘖数、基株鲜重成显著正相关，与茎叶比成显著负相关。基株鲜重与干草产量成极显著正相关，与茎叶比成显著负相关。鲜干比与茎叶比成显著正相关，与干草产量成显著负相关。茎叶比与干草产量成显著负相关。综合来看，对干草产量影响较大的性状依次为：鲜草产量(0.987**)、生长速度(0.582**)、株高(0.348*)、鲜干比(-0.318*)、茎叶比(-0.369*)，表明基株鲜重、生长速度和株高较高时，干草产量相对较高。

2.4 牛鞭草种质各性状的主成分分析

2.4.1 主成分分析 对供试的13个指标性状的主成分分析表明，前4个主成分特征值均大于1，累积贡献率为78.669%，反映了大部分信息(表4)。其中，第1主成分占比42.398%，节间长、株高、节直径、叶长、茎直径、叶宽、生长速度、蔓延半径等贡献较大，反映了决定牛鞭草产量的主要因素；第2主成分占比16.270%，鲜干比、茎叶比、叶宽等贡献较大，反映了决定牛鞭草水分含量的部分因素；第3主成分占比11.64%，单株分蘖数、鲜干比、茎叶比贡献较大，反映了分蘖能力占比因子；第4主成分占比8.359%，茎叶比、叶宽、鲜干比、叶长占比贡献较大，反映了叶片占比因子。总体反映了决定牛鞭草鲜草产量、水分、干物质含量相关的特征。因子载荷矩阵(表5)显示了每个原始变量对各主成分的贡献率。

2.4.2 综合评价 根据成分得分系数矩阵(表6)写出相应的主成分得分表达式如下：

F1=0.162x1+0.108x2+0.103x3+0.137x4+0.121x5+0.142x6+0.14x7+0.162x8+0.075x9-0.002x10-0.071x11+0.107x12+0.107x13

F2=-0.009x1-0.191x2+0.174x3+0.134x4+0.198x5+0.132x6+0.114x7+0.004x8+0.137x9+0.233x10+0.193x11-0.314x12-0.331x13

F3=0.08x1+0.118x2+0.21x3-0.044x4-0.141x5-0.227x6-0.279x7+0.004x8+0.417x9+0.338x10+0.306x11+0.198x12+0.154x13

F4=0.028x1+0.076x2-0.486x3+0.297x4+0.346x5-0.052x6+0.007x7-0.113x8-0.357x9+0.315x10+0.413x11+0.185x12+0.146x13

综合得分=0.42398F1+0.1627F2+0.11641F3+0.08359F4

综合得分公式中各系数为各主成分对应的特征值贡献率。根据该公式计算得出各资源材料的综合得分，得分越大，综合表现越好。由表7可知，28号材料得分最高，为45.099；其次25号、15号、27号和19号也较好，得分均在30以上；32号得分最低，为10.22。

表6 主成分得分系数矩阵

2.5 聚类分析

本研究采用的系统聚类法使用欧氏距离进行组间分组。从图1可以看出，在欧氏距离为10处，可将牛鞭草资源分为4类。类群I仅1份材料，即28号，其干草产量、鲜草产量、株高、生长速度、单株分蘖数等均较突出，类群II有8份材料，分别为23、26、5、15、25、27、19、24等，其干草产量均在50 kg以上，基株鲜重基本在400 kg以上，类群I和类群II共占比20.93%；类群III有5份材料，占比11.63%，分别为35、36、29、9、31等，其干草产量在30～45 kg，基株鲜重在250～300 kg；类群IV为其余的26份材料，占比60.46%，干草产量均在30 kg以下，基株鲜重在220 kg以下。

3 讨 论

扁穗牛鞭草是一种多年生优良饲草资源，现有品种多在海拔900 m以下的区域种植利用。通过野生种质的筛选挖掘，培育抗寒种质资源，可使牛鞭草的适宜种植范围扩大并延长利用时间。本研究对采自川渝地区的43份野生牛鞭草资源开展了耐寒性生长观察，通过观察资源材料的越冬返青情况，对性状指标的差异性、相关性进行解析，并进一步进行主成分分析和聚类分析。研究结果显示，资源材料的耐寒生长性能表现差异较大。

表7 40份牛鞭草种质材料综合得分及排名

资源材料的越冬返青观察，印证了严林[5]的试验结果，在海拔1300～1500 m高度，牛鞭草资源的越冬性能开始分化较大。43份材料中有3份冻死，顺利越冬的40份材料返青时间差异较大，其中20份3月返青，8份延后到5月返青。性状指标的差异性分析显示，干草产量、生长速度等指标的差异幅度居前，说明耐寒生长条件下，该类指标突出的资源材料更能适应寒冷的生长条件。相关性分析表明，茎杆粗长、生长速度和株高较高的资源材料，能获得较高的干草产量，具有更好的耐寒生长适应性。

刘金平的研究结果认为：影响牛鞭草基株产量的第一主成分是分蘖数，第二主成分是株高和蔓延半径，即植株空间分布范围[17]。本文研究中主成分分析获得4个主成分，其累积贡献率达78.669%，各主成分较好地体现了性状间的关系，第1主成分为产量因子，第2主成分为水分因子，第3主成分为分蘖数因子，第4主成分为叶型因子。研究结果的差异可能是试验研究讨论方向的不同，本文重点讨论耐寒条件下生长的差异性。在牛鞭草的耐寒育种中，表型性状的选育可优先考虑以上因子。

聚类分析能较好地实现牛鞭草资源材料间的区分与整理，为优异种质的筛选利用提供依据[18]。本研究通过系统聚类分析，将牛鞭草资源分为4大类，其中，类群I为28号材料，其特点表现在与产量因子密切相关的性状指标如株高、生长速度、蔓延半径、叶长、叶宽、节间长、单株分蘖数等均很突出；类群II有8份材料，其干草产量略逊于类群I，其特点为在株高、蔓延半径、生长速度、叶长、节间长等部分性状指标较突出，综合效应导致干草产量相对突出，均在50以上；类群III有5份材料，其主要在株高、生长速度、蔓延半径、叶长、节间长等指标表现一般，综合效应反映为干草产量很一般；类群IV共26份材料，总体表现为株高、生长速度、分蘖数等均较差，综合效应为干草产量很低，均在30以下。聚类分析的结果与主成分分析得分评价大体一致，但聚类区分更看重产量因子，以产量因子为主将资源材料分为几个等级，基本反映了资源材料在中高海拔地区的不同生产适应性。

4 结 论

海拔1300～1500 m处，牛鞭草资源的耐寒生长适应性分化较大。43份供试资源中，6.98%的资源不能越冬，直接冻死；60.46%的资源能越冬，但生长表现较差；11.63%的资源能越冬，生长表现一般；20.93%的资源不仅能顺利越冬，生长表现也较佳。

产量因子、水分因子、分蘖数因子和叶型因子可作为牛鞭草耐寒材料选育中优先考虑的因子。

本研究筛选出的类群I和类群II共9份资源材料，表现出了较好的越冬和早春生产性能，可作为进一步的耐寒材料选育利用。