不同品种杜仲生长动态和光合、叶绿素荧光参数的差异

耿瑜欣，刘 泽，仲连青，齐钦辉，郑建伟，于丽娜，李佳秋，李保会

(1. 河北农业大学 林学院，河北 保定 071000；2. 河北医科大学 第四医院草药房，河北 石家庄 050000)

杜仲（Eucommia ulmoidesOliver），又名胶木，单科单属，国家二级保护植物，广泛分布于我国长江中游和南部的众多省内［1］。杜仲作为中药在中国已有上千年的历史，近代医学研究中，杜仲对高血压、肥胖、肾虚、筋骨虚等病症都有良好的治疗效果，还具有抗菌、抗病毒、抗癌、消炎等药理作用［2］，因此选育出适合本地区高产优质的杜仲新品种对发展当地杜仲产业具有重要意义。

光合作用是植物生长发育的基础，是植物为了适应不同的生长环境，表现出不同的光合生理机能，光合参数是植物适应环境的直接表现［3］，较强的光合能力是产量的物质基础。在引种、育种工作中，光合参数及变化规律早已作为早期筛选新品种的重要方法［4］，李升东等发现同一耕作条件下，净光合速率可作为筛选冬小麦优良品种的依据［5］，李玉姗等利用光合参数筛选出高光和效能的新疆番茄品种［4］，还有众多学者利用光合作用来筛选抗旱［6］、抗低温［7］、抗盐碱等［8］适合逆境生长的优良品种。杨梦秋等［9-11］的研究表明，尽管在相同的环境下，相同物种的不同品种间的光合速率均存在差异。本试验通过研究不同品种杜仲之间株高、地径生长动态和光合特性变化规律，比较不同品种杜仲叶光合特性差异，为河北地区杜仲的发展，以及为杜仲新品种的发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于河北省保定市河北农业大学西校区苗圃，属暖温带大陆性季风气候区，年平均气温13.4 ℃，年平均降水量498.9 mm，年平均日照时数2 511.0 h，四季分明。

1.2 试验材料

试验材料是从陕西引种的‘秦仲1 号’‘秦仲2 号’‘秦仲3 号’‘秦仲4 号’和‘紫叶杜仲’的2 年生嫁接苗，于2018 年春季栽植在河北农业大学西校区苗圃内，株行距为 0.5 m×1 m，常规水肥管理。

1.3 指标测定

1.3.1 杜仲生长动态的测定 2019 年5—9 月中旬，每个品种选取5 株树，利用伸缩尺和游标卡尺测定其株高、地径。

1.3.2 杜仲叶光合特性的测定 2019 年5—9 月中旬选择晴天（7:00—17:00），每株选树体南侧中上部第4 ～6 片功能叶片，利用Li-6400 光合测定系统测定净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）指标，每个品种重复3 次。

1.3.3 杜仲叶绿素荧光参数的测定 与光合参数同时测定，利用便携式调制荧光仪 PAM-2500 测定功能叶的叶绿素荧光参数。每株选树体南侧中上部第4 ～6 片功能叶片进行测定，叶片选择与光合参数测定时相同。叶片暗适应后测定初始荧光Fo，最大荧光Fm，最大光化学效率Fv/Fm，电子传递速率ETR。

1.4 数据统计及分析

应用Microsoft Office Excel 2010 整理数据，并运用SPSS 20.0 对试验数据进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同品种杜仲株高、地径生长动态

5— 9 月，5 种杜仲的株高随时间的推移缓慢增长，大致呈线性增加的趋势（图1），在8 月出现峰值，9 月生长变缓，呈现平稳状态，此时5 个杜仲品种株高从高到低依次为：‘秦仲1 号’‘秦仲4号’‘秦仲2 号’‘秦仲3 号’‘紫叶杜仲’（P＜0.05）；地径的生长动态与株高类似，在8 月出现峰值，9 月开始变缓，此时5 个杜仲品种的地径从大到小依次为：‘秦仲1 号’‘秦仲3 号’‘秦仲2 号’‘秦仲4 号’‘紫叶杜仲’（P＜0.05）。整个生长阶段，‘紫叶杜仲’的株高和地径显著低于其他4 个品种。

图1 不同品种杜仲株高、地径生长动态Fig.1 Growth dynamics of height and diameter of different varieties of E. ulmoides

2.2 不同品种杜仲株高、地径增长量

‘秦仲1 号’‘秦仲2 号’‘秦仲3 号’‘秦仲4 号’4 个品种杜仲在5—9 月的株高增长动态相似。6 月15 日—7 月15 日，增长量较低，在7 月15 日—8 月15 日达到最大增长量，分别为51.80、28.80、36.00、36.00 cm，8 月15 日—9 月15 日增长量开始减少，到9 月15 日—10 月15 日，除‘秦仲2 号’增长量变多外，其他3 个品种增长量达整个测量时间段的最低点。‘紫叶杜仲’在6 月15 日—7 月15 日达到最大生长量15.40 cm，9 月15 日—10月15 日为生长量最低点。整个时间段中，平均株高增长量大小依次为：‘秦仲1 号’‘秦仲2 号’‘秦仲4 号’‘秦仲3 号’‘紫叶杜仲’（图2）。

‘秦仲2 号’、‘秦仲4 号’、‘秦仲3 号’、‘紫叶杜仲’的地径增长量在5 月15 日—6 月15 日达到整个测量时间段的最大值，分别为0.50、0.43、0.38、0.35 cm，随后在6 月15 日—7 月15 日，增长量变低，7 月15 日—8 月15 日又开始增多，8 月15 日—9 月15 日增长量达到最低点，随后在9 月15 日—10 月15 日又开始增多。‘秦仲1 号’的地径增长量在6月15 日—7 月15 日达到最大，为0.17 cm，在随后的3 个月里，地径增长量持续降低。平均地径增长量大小依次为：‘秦仲3 号’‘秦仲2 号’‘秦仲4 号’‘秦仲1 号’‘紫叶杜仲’（图2）。

图2 不同品种杜仲株高、地径增长量Fig.2 Growth of height and diameter of different varieties of E. ulmoides

2.3 不同品种杜仲光合特性月Pn 变化

不同品种杜仲光合速率月变化趋势相似均为双峰曲线，峰值出现在6 月和8 月，9 月光合速率最低，季节变化为夏季最高，其次为春季，最低的是秋季。不同品种杜仲光合速率年平均值由高到低为：‘秦仲4 号’‘秦仲3 号’‘紫叶杜仲’‘秦仲2 号’‘秦仲1 号’，分别为：12.93、12.65、12.07、11.38、10.49 μmol/m2·s。

不同品种杜仲蒸腾速率Tr月变化趋势为先增加后降低，在光照强度、温度较高的6、7、8 月有较高的蒸腾速率，在发育初期的5 月和逐渐衰老的9月蒸腾速率较低。季节变化为夏季最高，其次为春季，最低的是秋季。不同品种杜仲蒸腾速率年平均值由高到低排序为：‘秦仲 3 号’‘秦仲4 号’‘秦仲2 号’‘紫叶杜仲’‘秦仲1 号’，分别为：6.43、6.43、5.93、5.77、5.24 mmol H2O/m2·s。

不同品种杜仲气孔导度月Gs 变化趋势为先增后降，‘秦仲2 号’和‘秦仲4 号’在7 月达到最大值，‘秦仲1 号’‘秦仲3 号’和‘紫叶杜仲’在8 月达到最大值。季节变化为夏季最高，其次为秋季，最低的是春季。不同品种杜仲气孔导度年平均值由高到低排序为：‘紫叶杜仲’‘秦仲2 号’‘秦仲3 号’‘秦仲1 号’‘秦仲4 号’,分别为：0.30、0.26 、0.26、0.24、0.24 mol H2O/m2·s。

不同品种杜仲胞间CO2浓度Gi 季节变化趋势先降低后上升的“U”形,‘秦仲1 号’在6 月最低，‘秦仲2 号’、‘秦仲3 号’和‘秦仲4 号’在7月到达最低值，‘紫叶杜仲’则是在8 月到达最低值，季节变化为春季最高，其次为秋季，最低的是夏季。年平均值由高到低排序为：‘秦仲4 号’‘秦仲1 号’‘秦仲3 号’‘紫叶杜仲’‘秦仲2号’，分别为：306.33、299.29、297.31、296.34、295.91 μmolCO2/mol。

图3 不同品种杜仲光合特性月变化Fig.3 Monthly changes of photosynthetic characteristics of different varieties of E.ulmoides

2.4 不同品种杜仲叶绿素荧光月变化

不同品种杜仲Fo的月变化呈现先升高后降低的趋势。随着光照强度和温度的增加Fo在增加，说明PS Ⅱ反应中心受到一定伤害。季节变化为夏季最高，其次为秋季，最低的春季。不同品种杜仲5 个月平均值方差分析结果差异明显（P＜0.05），由Fo年平均值由高到低为：‘秦仲3 号’‘秦仲1 号’‘秦仲4 号’‘秦仲2 号’‘紫叶杜仲’（图4）。

杜仲Fm的月变化呈先降低后上升的趋势，7 月降至最低。季节变化为夏季最低，其次为秋季，最高的是春季。不同品种 5 个月平均值之间方差分析差异明显（P＜0.05）。不同品种杜仲Fm总平均值由高到低为‘秦仲2 号’‘秦仲4 号’‘秦仲1 号’‘秦仲3 号’‘紫叶杜仲’（图4）。

不同品种杜仲Fv/Fm的月变化呈先下降后上升的趋势。季节变化为夏季最低，其次为秋季，最高的是春季。不同品种5 个总平均值之间方差分析差异明显（P＜0.05）。不同品种杜仲Fv/Fm年平均值高到低为‘秦仲4 号’、‘秦仲2 号’、‘秦仲1 号’、‘紫叶杜仲’、‘秦仲3 号’（图4）。

不同品种杜仲ETR季节变化呈双峰变化趋势，第一峰值均出现在6 月，7 月出现波谷，8 月出现第二个峰值，‘秦仲1 号’和‘秦仲2 号’第二峰值不明显，季节变化为夏季最高，其次为春季，秋季最低。不同品种杜仲ETR年平均值由高到低为：‘秦仲4 号’‘秦仲3 号’‘紫叶杜仲’‘秦仲2 号’‘秦仲1 号’（图4）。

图4 不同品种杜仲叶绿素荧光月变化Fig.4 Monthly changes of chlorophyll fluorescence of different varieties of E.ulmoides

3 讨论与结论

植株的生长对其存活及种间竞争具有重要意义，与植株对有机物的利用和积累也有一定联系［12］，可以通过其生长动态获得副产物的最佳收获期［13］，魏润鹏等利用顶梢生长作为优良品种筛选的依据，并根据其生长动态选择相应的栽培策略［14］。本研究中不同品种杜仲的株高增长量于6 月15 日—7 月15 日开始降低，后于7 月15 日—8 月15 日开始增大，达到最大，9 月15 日—10 月15 日达到最小，地径增长量于5 月15 日—6 月15 日达到最大，6 月15 日—7 月15 日开始减少，8 月15 日—9 月15 日达到最小。可能是因为由于7 月左右温度升高，导致不同品种杜仲的Pn、Fv/Fm、ETR、Ci在7 月出现低谷，Tr、Ci在7 月开始升高，进而导致植株光合作用降低，进而影响株高、地径增长量的减少，后期可探究杜仲相关的生长机理进行研究。

净光合速率是影响植物生长的主要因子［3］，气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度与净光合速率之间又分别有着密不可分的关系，但空气的CO2浓度增高、气孔导度、叶肉导度增大和叶肉细胞的光合活性降低都可以导致胞间CO2浓度的增高［15-16］。本研究中不同品种杜仲光合速率月变化呈双峰变化趋势，6 月的值最高，这与刘奇峰等［17］人研究不完全一致，其研究表明杜仲光合速率月变化呈单峰趋势，6 月光合速率最高，这可能是因为河北地区7月光照强，温度高出现光抑制导致的，同时7 月Fv/Fm和ETR降低，也说明7 月出现了环境胁迫导致光抑制。不同品种之间虽然有差异但变化趋势相似，也说明杜仲光合作用机制的普遍性。随着8 月温度逐渐下降，Gs逐渐回升，Ci也逐渐回升，说明5 个品种夏季净光合速率下降的原因主要是气孔因素造成，梁宗锁［18］研究发现充足的水分可以消除杜仲“午休”现象的出现，因此，在夏季高温时，可通过恰当浇水来促进气孔的开放以提高光合速率，提高杜仲生物学产量。

叶绿素荧光特性更能深层次地表现出植物光系统对光能的吸收、传导、耗散、分配［19-20］，但是叶绿素荧光更多被应用于林木逆境生理的研究［21］，用于常规品种的筛选还处研究初期［22］。目前对杜仲的叶绿素荧光特性研究较少，朱景乐［23］研究了不同杜仲品种绿素荧光特性之间存在差异，何斐［24］研究发现水杨酸和三锉酮可以提高杜仲在淹水环境下的抗性，保护杜仲正常生长发育，杨超伟［25］研究了不同杜仲对光强的适应能力，发现小叶杜仲适合生长在强光环境中，红叶杜仲适合生长在中等光照强度中。本研究表明不同杜仲Fv/Fm平均值在0.75之上，说明杜仲具有较强的适应能力，Fv/Fm和ETR季节变化在7 月出现降低为光合速率的降低提供了内在证明，‘秦仲4 号’的Pn、Tr、Gs、Fv/Fm、ETR均相对较高说明其光合能力较高，有较高的光保护能力，对逆境的适应能力更强。能够充分的利用光能，但生长量相对不高，可能用于其他部位的生长，需进一步研究。