遮阴胁迫对玉米的影响研究进展

王会强，袁刘正，柳家友，朱世蝶，王秋岭，袁曼曼，王会涛

（漯河市农业科学院，河南 漯河 462000）

玉米是我国重要的粮食作物，保障其产量对我国粮食安全具有重要的现实意义。玉米是C4 喜光作物，充足的光照是其生长发育的必要条件，也是玉米高产的关键因素。黄淮海地区是我国夏玉米主产区，该区夏玉米花期和降水都集中在7—8 月，连续的阴雨寡照天气对夏玉米生长发育甚至产量造成不良影响。目前，阴雨寡照天气主要以人工设置不同透光率遮阳网来模拟。详细阐述了人工遮阴胁迫模拟阴雨寡照天气对玉米生长发育及产量、生理生化特性、籽粒品质和倒伏的影响，为玉米耐阴研究及制定相应的缓解措施提供理论依据。

1 遮阴胁迫对玉米生长发育及产量的影响

1.1 遮阴胁迫对玉米表型的影响

遮阴胁迫会影响玉米的表型，但是遮阴胁迫对玉米株高、穗位高和叶面积等的影响研究结果不一。李潮海等［1］研究发现，遮阴胁迫下玉米株高增加，叶片变薄，叶面积增大，不同基因型玉米表现有所不同，王洋等［2］的研究结果与其一致。而王秀萍等［3］研究发现，吐丝期遮阴导致玉米株高、穗位高、单株叶面积均显著降低，刘仲发等［4］、KUMARA等［5］和袁刘正等［6］的研究结果与其一致。燕树锋等［7］对黄淮海地区12 个玉米主栽品种遮阴5 d 后，发现株高、穗位高和叶面积均未出现显著的降低。总的来说，遮阴胁迫对玉米株高、穗位高和叶面积的影响比较复杂，因遮阴时期、遮阴程度、遮阴时间和遮阴品种不同而有所不同。

1.2 遮阴胁迫对玉米雌雄穗发育的影响

遮阴胁迫会导致玉米穗分化进程显著变慢，抽雄吐丝日期推迟，吐丝散粉间隔期加大，从而造成花期不遇，结实性下降，进而减产［1，8⁃10］。此外，穗期遮阴还导致吐丝率降低［7］、花丝数和雄穗分枝数显著减少［11］、花粉活力降低［12］、花粉畸形以及花丝生长速率降低［13］。钟雪梅等［14］和史振声等［15］研究发现，弱光胁迫会导致不同玉米品种空秆，空秆率随着遮阴强度增大而增加，但不同品种之间存在很大差异，自交系比杂交种的反应更敏感；抽雄期至吐丝末期是玉米空秆对弱光胁迫的最敏感时期，造成空秆的主要原因是雌穗不能正常吐丝，次要原因是结穗率降低。

1.3 遮阴胁迫对玉米干物质积累和养分吸收的影响

玉米籽粒产量在很大程度上受花后干物质积累和分配的影响［16］，养分吸收是干物质形成和积累的基础［17］。研究发现，遮阴胁迫会导致玉米干物质积累速率降低，致使干物质积累与产量不同程度降低［6，8，18⁃19］。研究发现，花前遮阴处理后，夏玉米单株干物质积累量显著降低，植株氮和磷积累量显著减少，氮、磷相对含量有所升高；植株钾吸收量降低程度较大，钾相对含量降低，遮阴对玉米钾吸收的影响大于氮和磷［20⁃21］。

1.4 遮阴胁迫对玉米产量性状的影响

遮阴胁迫对玉米产量性状的影响与遮阴时期、玉米基因型有关。不同时期遮光，玉米产量均会降低，花粒期遮阴减产幅度较大，对弱光适应能力强的品种减产幅度较小［20，22⁃23］。吴亚男等［18］研究发现，孕穗期和花粒期遮阴处理后玉米产量、穗长、行数、行粒数和总粒数均明显降低，花粒期遮阴对玉米产量的影响大于孕穗期，遮阴对不同基因型玉米的影响不同。付景等［8］对24 个玉米品种从拔节期到吐丝期进行遮光处理，发现遮光处理导致玉米籽粒产量均显著下降，果穗缩短变细，行粒数减少，穗轴变细，秃尖长、穗行数和百粒质量变化不大。马俊峰等［24］研究发现，阴雨寡照天气条件下，参试玉米品种中大部分品种的行粒数和千粒质量均不同程度下降，而各品种的穗行数与往年相比有升有降，表现不一。燕树锋等［7］研究发现，遮阴会引起玉米穗长、穗行数、行粒数和单穗质量显著降低，穗粗、轴粗、百粒质量均未显著降低。综上，遮阴胁迫下，不同玉米品种的产量、穗长、行粒数均呈降低趋势，但穗粗、轴粗、穗行数、百粒质量表现不一致。

2 遮阴胁迫对玉米生理生化特性的影响

2.1 遮阴胁迫对玉米叶片光合速率的影响

光照强度是影响玉米光合作用的重要因素，遮阴胁迫下玉米光合作用的能量来源减少，从而导致光合速率下降，有机物积累减少，产量降低。研究发现，遮阴处理后，玉米植株的光饱和点、净光合速率、光化学淬灭（Qp）、PSⅡ的实际光化学量子效率（ΦPSⅡ）和电子传递速率（ETR）下降，而非光化学淬灭（NPQ）增加，原初光能转换效率（Fv/Fm）、叶黄素循环库（A+Z+V）和脱环化状态[（A+Z）/（A+Z+V）]升高［25⁃30］。阴雨天气下，可见光波段中蓝紫光的减少使得玉米叶片光系统Ⅰ的性能显著下降，造成两光系统间的协调性下降，从而导致光合电子传递链的性能降低、净光合速率下降［31］。

2.2 遮阴胁迫对玉米光合作用相关酶活性的影响

遮阴胁迫使玉米光合作用相关的淀粉和蛋白质合成关键酶活性降低，不同遮阴时期对其影响不同。张吉旺等［32］研究发现，遮阴处理显著降低了玉米叶片的磷酸蔗糖合成酶（SPS）及籽粒的蔗糖合成酶（SS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、淀粉粒结合淀粉合成酶（GBSS）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPGPPase）、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（UDPGPPase）活性，花粒期遮阴影响最显著，穗期其次，苗期遮阴影响相对较小。贾士芳等［26］和张吉旺等［33］研究发现，遮阴使玉米叶片的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）和核酮糖二磷酸羧化酶（RuBPCase）活性显著降低，遮阴时期的影响大于遮阴程度，花粒期遮阴影响最显著。WANG 等［34］研究发现，玉米吐丝后遮阴处理导致籽粒中蛋白质合成关键酶谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）活性降低。

2.3 遮阴胁迫对玉米叶片叶绿素含量的影响

叶绿素作为光合作用的载体，在光合作用中起着吸收、传递光能的作用，其含量的高低直接影响植株光合作用的强弱。关于遮阴对玉米叶片叶绿素含量的影响研究结果不一致，可能与遮阴程度、遮阴时间和玉米基因型有关。袁刘正等［6］研究发现，遮阴使玉米叶片叶绿素含量降低，不同玉米自交系的降低幅度不一样。REN 等［35］研究发现，遮阴后玉米叶片叶绿素含量下降，且叶绿体结构分散、发育不良。李静［36］研究发现，短期内遮阴对夏玉米穗位叶叶绿素含量无显著影响。WANG 等［37］研究发现，遮阴处理后，2 个玉米自交系叶片叶绿素a 和总叶绿素含量都有所增加，叶绿素b 含量先增加后减少。另外，有学者研究发现，遮阴后玉米叶片叶绿素b 含量和叶绿素总量增加，叶绿素a/b 降低，遮阴后叶绿素含量的增加，特别是叶绿素b 含量的增加是玉米对低光胁迫的一种生态适应，有利于吸收低光环境下漫射光中的蓝紫光［2，8，38］。

2.4 遮阴胁迫对玉米内源激素含量的影响

玉米籽粒中内源激素的平衡和调节对玉米籽粒品质的形成具有重要的作用［39］。遮阴胁迫会导致玉米穗部激素含量及比值发生变化，但是在耐阴性不同的品种中表现不同。遮阴导致玉米籽粒败育进而减产的重要原因之一可能是籽粒激素含量的变化，遮阴后玉米籽粒的吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）和玉米素核苷（ZR）含量略有降低，脱落酸（ABA）含量升高，且败育籽粒IAA 含量少、下降快，GA 和ZR 含量均显著降低，而ABA 含量在花后20 d内始终保持较高水平［40⁃41］。WANG 等［34］研究发现，遮阴降低了玉米籽粒IAA 含量，但增加了ABA 含量。而周卫霞等［42］研究发现，弱光胁迫下玉米杂交种果穗的ABA 和ZR 含量均升高，而GA 含量和GA/ABA 均降低，耐阴性较强的玉米杂交种果穗中IAA含量和IAA/ABA 升高，耐阴性较弱的玉米杂交种则相反。

2.5 遮阴胁迫对玉米活性氧清除系统的影响

遮阴胁迫对玉米活性氧清除系统有明显的影响，但前人的研究结果并不一致，可能是玉米品种、遮阴时期、遮阴程度和遮阴时间不同导致的。贾士芳［43］和施凯［41］研究认为，弱光胁迫可诱导玉米叶片活性氧清除酶系统超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性下降；也有学者研究发现，遮光条件下玉米叶片SOD、POD 活性升高［44⁃46］。

3 遮阴胁迫对玉米籽粒品质的影响

遮阴时期对玉米籽粒品质的影响显著大于遮阴程度，花粒期遮阴对籽粒品质的影响最显著［47⁃48］。张吉旺等［47］研究发现，苗期遮阴对玉米籽粒品质的影响不显著；穗期和花粒期遮阴处理玉米籽粒的粗蛋白和赖氨酸含量显著升高，粗脂肪、淀粉含量显著降低，变化程度随着遮阴程度的增强而加剧。贾士芳等［48⁃49］研究发现，花粒期遮阴使籽粒质量、容重、淀粉含量、淀粉直/支、胚乳细胞数量和体积降低，淀粉RVA 谱特征值峰值黏度（PV）、热浆黏度（HV）及崩解值（BD）下降，而籽粒含水率、籽粒胚/胚乳、粗蛋白及其各组分含量、谷/醇、粗脂肪含量、亚油酸含量、亚麻酸含量、亚油酸/亚麻酸以及不饱和脂肪酸含量升高。周卫霞等［50］研究发现，弱光胁迫下，玉米籽粒生长发育减缓，败育粒数增加，籽粒体积和干质量降低，果穗顶部籽粒可溶性糖、蔗糖和全氮含量升高，淀粉含量和C/N 降低。YANG等［51］和LU 等［52］研究发现，遮阴胁迫处理后，糯玉米籽粒灌浆速率、大小、质量、硬度、咀嚼性、可溶性糖含量、淀粉含量降低，醇溶蛋白含量上升。

4 遮阴胁迫对玉米倒伏的影响

玉米倒伏与近地面节间长度、茎抗压碎强度、植株高度和茎皮厚度有关［53］。崔海岩等［54］研究发现，遮阴胁迫会降低基部节间长度、粗度、穿刺强度和茎秆硬皮组织厚度，减少维管束数目，进而降低茎秆抗倒伏性，且花前遮阴对田间玉米倒伏率的影响大于花后遮阴。刘仲发等［4］研究发现，遮阴处理后，玉米基部节间缩短、直径变小，单位节间长干质量减少，茎秆穿刺强度下降，田间倒伏严重。李静［36］于播种后42 d 对黄淮海南部15 个主栽夏玉米品种进行遮阴处理，发现遮阴条件下15个夏玉米品种的茎秆强度和刺穿强度表现不一致，既有显著增加的，也有显著降低的，还有无显著变化的，可能是遮阴时期较晚所致。

5 问题与展望

尽管很多学者从多个方面研究了遮阴胁迫对玉米的影响，但是这些研究大多集中在玉米生长发育和生理特性方面，从分子和基因层面上的研究比较少。姜玉娥［55］利用RNA-seq 方法研究玉米遮阴响应的早期调控网络，并成功鉴定出部分遮阴早期响应基因，从分子水平初步解释了玉米遮阴响应机制；YUAN 等［56］研究了遮阴和自然光照下玉米果穗中miRNA 表达的差异，共发现45 种miRNA 在遮阴和自然光照处理间差异表达，认为遮阴条件下玉米产量的下降可能部分是由miRNA 的差异表达决定的。不同基因型玉米在遮阴胁迫条件下的表现存在较大差异，可能与其体内的基因差异表达有关，具体差异表达基因需要进一步深入研究。

筛选和鉴定耐阴性强的玉米品种，有助于减轻阴雨寡照天气对玉米生产造成的损失。由于不同基因型玉米对遮阴胁迫的敏感性不同，不同基因型玉米在遮阴胁迫条件下的性状具有差异。关于玉米品种的耐阴性评价指标，许多学者提出了不同的观点。付景等［8］把雌雄间隔期、净光合速率、比叶质量、行粒数、地上部干质量和籽粒产量作为田间鉴定玉米耐阴性的有效指标；鲁晓民等［9］以籽粒净质量作为主要指标，雌雄间隔期为次级指标来评价玉米自交系的耐阴性；李静［36］把产量作为主要指标，穗粒数、百粒质量、空秆率、雌雄间隔期、出籽率作为次级指标来评价玉米的耐阴性；王小博等［57］把茎干质量、叶面积指数和产量的耐阴系数作为评价玉米自交系耐阴性的有效指标。玉米的耐阴性是由多个性状决定的，对于如何鉴定玉米杂交种和自交系的耐阴性，还缺乏相应的统一的指标体系。

为了缓解遮阴胁迫对玉米生长发育产生的不良影响，部分学者通过合理施肥和喷施生长调节剂等措施来解决这一问题，并取得了良好的效果［46，58⁃61］。也有学者研究发现，弱光条件下玉米植株的适宜供氮水平较低，遮阴条件下低氮处理较中高氮处理更有助于玉米干物质积累［62］。因此，在生产过程中，如何合理地增施氮肥，既可以缓解遮阴胁迫对玉米生长发育的不良影响，又可以提高氮肥利用率、降低成本，还需要更细致的研究。目前，研究发现的缓解玉米遮阴胁迫的调控措施比较少，方法也比较单一，今后还需要从增加生长调节剂种类以及不同调控措施相结合等方面入手开展进一步研究。