445份种质材料全基因组重测序揭示栽培生菜的驯化历程

生菜是菊科的重要蔬菜，包括叶用的生菜和茎用的莴笋。生菜是由野莴苣驯化而来，叶用的生菜传入中国后渐渐演化成茎用的莴笋，并成为我国的主要栽培类型。随着人们生活习惯的改变，生菜在我国的消费量也呈逐年增加的趋势。生菜也是水培种植的模式作物，是植物工厂中最常种植的作物之一。在植物工厂中，生菜的生长速度、光利用效率、营养吸收利用、产品品质等性状需要通过育种针对性地进行改良。在大田或保护地种植，则急需抗性高、耐高温抽薹的优良品种，以适应全球气候变暖造成的多发反常高温天气。

2021 年4 月12 日，深圳华大生命科学研究院与荷兰瓦赫宁根大学等多家单位合作在Nature Genetics发表了题为“Whole-genome resequencing of 445Lactucaaccessions reveals the domestication history of cultivated lettuce”的研究论文，对囊括了所有生菜栽培类型及主要野生近缘种的全球445 份生菜种质资源展开全基因组重测序工作，全面揭示了栽培生菜的完整驯化进程，并对种质资源结构、重要农艺性状和抗病基因来源进行了探索研究，为生菜育种提供了丰富的数字化资源。

生菜的起源及栽培驯化过程，因缺乏系统的研究证据至今尚未明晰。该研究团队通过系统进化分析发现，所有生菜样品在进化树上聚为一支，揭示了栽培生菜从野莴苣（L.serriola）中的单一起源。对主成分分析和群体结构解析，野莴苣分为6 个具有不同群体特征的地理居群，且栽培生菜与高加索地区、两河流域的野莴苣居群具有最近的遗传距离，由此推断，栽培生菜可能起源于高加索地区、两河流域。通过有效群体大小分析发现，栽培生菜和野莴苣在距今1万年均经历了种群收缩，可能由环境剧烈变化所致。而从公元前4 000 年左右，栽培生菜有效群体大小出现了更为剧烈的下降，标志着生菜正在经历人工驯化。在被人类驯化之后，生菜先传播到古埃及并逐渐驯化为如今的油用生菜，又在古罗马时代传到南欧地区，与当地的野莴苣杂交之后，开始作为叶用生菜种植食用。

栽培生菜有很多所谓的“驯化综合症（domestication syndrome）”，如叶片全缘、缺少叶刺、无法散种等。本研究通过全基因组关联分析，对重要的驯化和农艺性状相关基因进行了精细定位。以上3 个驯化性状的相关基因位点，分别定位于生菜基因组的第3、5 和6 号染色体上。对散种基因所在区域的变异位点进行系统进化分析，发现栽培生菜与高加索的野莴苣居群在进化树上最近，揭示了散种的丢失可能是发生在生菜驯化的早期事件。对全缘叶关联区域进行系统进化分析，发现栽培生菜与南欧的野莴苣居群聚为一支，表明全缘叶这一性状很可能来自南欧地区的野莴苣。

叶用生菜在种植期间，易受各种病虫害侵扰，其中由莴苣盘梗霉（Bremia lactucae）导致的霜霉病最为严重，在生菜生长期均可发病。成株期的叶片发病影响生菜外观品质，严重时损失可达20%～40%，所以从野莴苣中鉴定霜霉病抗病基因一直是生菜育种中的重要内容。为了挖掘生菜基因组中的抗病基因资源，对栽培生菜和野莴苣进行了比较基因组分析，发现位于第1、2、4 号染色体的主要抗病基因簇有着更多的野莴苣基因渗入。本研究利用霜霉病小种抗性调查数据开展全基因组关联分析，发现栽培生菜的抗性位点通常位于单一抗病基因簇，而野莴苣的抗性基因座位则分布在不同染色体上，这表明利用野莴苣开展抗病育种有非常大的价值。