3月龄脉红螺表型性状对体质量影响效应分析

贺加贝, 纪 翔, 徐晓莹, 王 鹤, 常婧婷, 周广军, 刘 蓬, 赵 强

3月龄脉红螺表型性状对体质量影响效应分析

贺加贝1, 2, 纪 翔3, 徐晓莹1, 王 鹤1, 常婧婷4, 周广军1, 刘 蓬1, 赵 强1

(1. 烟台市海洋经济研究院, 山东 烟台 264006; 2. 鲁东大学, 山东 烟台 264025; 3. 烟台经海海洋渔业有限公司, 山东 烟台 264006; 4. 环翠区海洋监测中心, 山东 威海 264200)

随机抽取3月龄脉红螺稚螺103粒, 开展其表型性状对体质量性状影响分析, 以期为脉红螺人工选择育种提供较好的测度指标。实验测量了脉红螺壳长(1)、壳宽(2)、壳厚(3)、壳口长(4)、壳口宽(5)等5种表型性状和体质量性状(), 运用相关性分析、多元回归分析、通径分析及决定系数分析等方法分析了表型性状对体质量性状的影响。结果表明, 脉红螺各性状间的相关性均达到极显著水平(<0.01), 拟合的多元线性方程为= –18.484 4+0.348 351+0.463 792, 经自助法检验, 在95%置信区间条件下, 该方程决定系数(2)范围为0.863 5～0.939 4, 拟合度较好; 壳长和壳宽对体质量的决定系数之和大于0.85, 是最适宜用来预测体质量性状的两个表型性状指标。本研究成功分析出对脉红螺体质量直接影响作用最强的表型性状, 为脉红螺选择育种理想测度指标的挑选提供了依据。

脉红螺; 体质量; 表型性状;语言; 多元回归; 自助法; 通径分析

脉红螺()属腹足纲、骨螺科, 为我国北方重要经济螺类[1]。随着现代航运业的发展, 其幼虫随着压舱水扩散到世界各地, 成为世界范围内广泛分布的一种经济螺类, 引起了世界各地海水养殖及海洋生态学者的高度关注[2-4]。目前, 有关脉红螺的研究多集中在食物选择[3, 5-6]、摄食节律[7]、苗种繁育[8-9]、遗传多样性[10-12]和人工养殖[13]等方面, 关于其表型性状对体质量的影响效应尚未见报道。

在实际养殖生产过程中, 单个个体湿重直接影响总体产量, 所以体质量性状是进行人工优良性状选育的主要指标[14]。相较于表型性状, 体质量性状并不易直观感受[15], 拟合表型性状与体质量性状方程能有效解决这一问题。在进行方程拟合过程中, 更多的预测变量及高阶方程能有效增加方程的拟合优度, 但会使得所拟合的方程过于复杂, 并不能很好地用于生产预测, 与我们进行方程拟合初衷不符。通过探究表型性状对体质量性状的影响效应, 能科学地减少预测变量, 为脉红螺人工选育提供理论依据和理想的测度指标。

在实际生产中发现, 脉红螺稚螺间生长速度差异大, 3月龄稚螺个体间体质量差异即很明显。本文以3月龄脉红螺稚螺为样本, 通过表型性状与体质量性状的相关性分析、逐步回归分析、通径分析及决定程度分析等方法, 建立了表型性状对体质量性状的最优回归方程, 以期为今后脉红螺的选择育种及人工养殖工作提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料及数据采集

实验用3月龄脉红螺来自本研究团队2020年夏季人工繁育群体。随机取样103只, 并进行现场测定以采集数据。将脉红螺逐一编号后, 参考田传远等[16]和孙振兴等[17]的测量方法, 分别用游标卡尺(精度: 0.01 mm)测量壳长(1)、壳宽(2)、壳厚(3)、壳口长(4)、壳口宽(5), 用电子天平(精度: 0.1 g)称量每个稚螺体质量()。

1.2 分析方法

利用Excel软件进行数据的记录及简单分析。利用语言(4.0.2)“nortest”程辑包(Package)对数据进行Kolmogorov-Smirnov(K-S)正态分布检验。利用“psych”程辑包进行Pearson相关性检验。利用“MASS”程辑包根据Akaike精准信息量准则(Akaike information criterion, AIC)[18], 以体质量性状()为响应变量, 表型性状(1,2,3,4,5)为预测变量, 拟合线性回归模型; 通过逐步回归分析, 依次剔除一个自变量参数计算其AIC值, 选择AIC值最小的回归方程, 所得差值与卡方值表中所得卡方值(= 0.05)比较, 从而拟合最优线性回归方程。利用“base”程辑包对所得方程进行偏回归系数检验及检验, 确认方程各预测变量显著程度及拟合优度。利用“boot”程辑包根据自助法(Bootstrap)对所得方程决定系数进行计算[18], 在95%置信区间条件下, 自助抽样1 000次, 获得决定系数范围。根据下列公式计算通径系数(P)、单性状决定系数(d)和多性状决定系数(d)进行通径分析和决定系数分析:

d= 2rPP. (3)

2 结果与分析

2.1 各性状的描述统计量及正态性检验

表1 脉红螺各性状的描述统计量(n=103)

注: 各性状的代码在全文中相同。

2.2 各性状间相关性分析

由表2可以看出, 各表型性状与体质量性状间均呈显著正相关(<0.01); 其中, 壳长与体质量相关性最大, 达到0.927, 壳口宽与体质量相关性最小, 为0.801; 各表型性状与体质量性状相关性大小依次为壳长>壳宽>壳口长>壳厚>壳口宽。

表2 脉红螺各性状间的相关系数

注: *表示显著相关(<0.05), **表示极显著相关(<0.01)。

2.3 表型性状与体质量性状间的回归分析

以体质量性状()为响应变量, 表型性状(1,2,3,4,5)为预测变量, 拟合线性回归模型; 通过逐步回归分析, 依次选择AIC值最小的回归方程(逐步回归分析结果见表3—表5), 依次剔除壳口宽(5)、壳厚(3)、壳口长(4)3项表型性状, 最终拟合出以壳长(1)和壳宽(2)预测体质量()的回归方程。

表3 四元线性方程逐步回归分析

表4 三元线性方程逐步回归分析

表5 二元线性方程逐步回归分析

2.4 回归方程检验

对所得回归方程各偏回归系数进行检验, 所有的预测变量偏回归系数均达到极显著水平(<0.01, 见表6)。拟合的回归方程如下:= –18.484 4+0.348 351+ 0.463 792。针对所得回归方程, 进行检验, 结果= 440.8,<0.01, 可认为所得回归方程具有统计学意义; 同时, 调整后的回归方程决定系数2= 0.896 1, 说明此多元一次方程拟合度较好。

表6 脉红螺各性状的偏回归系数检验

注: **表示极显著相关(<0.01)

2.5 自助法检验

利用Bootstrap方法在此次实验样本中抽样1 000次, 可得上述回归方程(= –18.484 4+0.348 351+0.463 792)决定系数(2)偏差为0.006 2, 标准误为0.020 4; 在95%置信区间条件下, 利用分位数方法可得, 此方程决定系数(2)范围为从0.863 5至0.939 4, 差值很小, 且0处于置信区间外, 零假设0:2=0被拒绝, 表明所拟合的方程能满足大部分脉红螺稚螺形态特征。

2.6 主要表型性状对体质量性状的通径分析及决定程度分析

表7 脉红螺主要表型性状对体质量性状影响的通径分析及决定程度分析

注: 加*数据是两个表型性状对体质量性状的共同决定系数(d)

3 讨论

3.1 各性状基本统计参数及相关性

在目前的养殖生产中, 体质量是大部分贝类选择育种依据的重要性状指标之一。一般来说, 性状的变异系数越大, 说明其离散程度大, 可供选择的范围越大, 作为选种指标的潜力越大[8]。本研究结果表明, 脉红螺表型性状变异系数较小, 而体质量性状变异系数较大, 这与许多研究结果相一致[20-22]。其中, 脉红螺体质量性状变异系数高达35.17%, 远高于其他表型性状变异系数, 明显更具选育潜力。在相关性分析中, 虽然表型性状与体质量性状相关性为壳长>壳宽>壳口长>壳厚>壳口宽, 但本研究所测各性状间的相关关系均达到极显著水平, 简单依据相关系数筛选评价体质量的表型性状并不可靠, 需要进行进一步分析。

3.2 决定3月龄脉红螺体质量的主要因子

AIC是日本数学家Akaike提出的一种信息量准则, 在理论结构上, 可以看作是最小限度假定——“简约原则(principle of parsimony)”的具体化[23]。本研究依据AIC准则, 采用逐步回归方法, 剔除了3个形态性状参数, 在生产实践中, 只需测量壳长、壳宽两项形态指标即可估量体质量, 为后续的选育种操作提供极大便利。在三角帆蚌()[24]、文蛤()[25]、中国蛤蜊()[26]等双壳贝类的研究中, 壳长及壳宽两个形态性状均是需要保留的预测变量, 这与本文研究结果一致, 表明这两种表型性状对贝类体质量影响效应较大。

本研究所得的回归方程经验证具备统计学意义, 验证所得与以往在水产动物[27-29]研究中所得结果一致, 表明运用表型性状拟合方程预测体质量在水产养殖过程中有较大价值; 另外, 本研究采用在95%置信区间内进行抽样, 所得决定系数变动很小, 表明所拟合的方程能在大部分情况下解释脉红螺表型性状与体质量性状的关系, 对实际性生产具有指导意义。

3.3 主要表型性状对体质量的作用

简单的拟合线性回归方程并不能解释相关变量间的因果关系, 为解决这一问题, 本研究开展了表型性状对体质量性状的通径分析及决定关系分析。从通径分析结果看, 脉红螺壳长与其体质量的关系最为密切, 其对体质量的直接作用较间接作用更大, 而壳宽对体质量影响的间接作用系数高于通径系数, 表明壳宽更多的是通过对壳长产生影响从而影响体质量, 这与疣荔枝螺()[16]、扁玉螺()[17]上的研究相一致。壳长、壳宽两性状对体质量决定系数之和(0.898 0)大于0.85, 表明影响体质量的主要表型性状已经找到[30-33], 决定系数分析也验证了通径分析的变化趋势。

在有关腹足类的分析中, 壳长是对疣荔枝螺[16]、扁玉螺[17]、九孔鲍()[34]、齿纹蜒螺()[35]、皱纹盘鲍(Ino)[36]体质量影响最大的表型性状, 均与本研究结果相一致, 可见壳长是影响腹足类体质量最重要的表型性状之一; 但在扁玉螺[17]、九孔鲍[34]、皱纹盘鲍[36]及方斑东风螺()[20]的研究中, 壳宽对体质量的影响程度依物种不同而异, 这可能与几种腹足类动物外壳形状差异较大有关。

4 结论

在所测脉红螺表型性状与体质量性状中, 体质量性状变异程度高; 各性状间的相关性均达到极显著水平, 壳长和壳宽性状对脉红螺体质量影响程度深, 壳长对体质量的直接决定程度最大。本研究利用较少的表型性状来预测脉红螺体质量性状, 为脉红螺的选择育种提供了理想的测度指标。

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Phenotypic traits predicting body mass in three-month old

HE Jia-bei1, 2, JI Xiang3, XU Xiao-ying1, WANG He1, CHANG Jing-ting4,ZHOU Guang-jun1, LIU Peng1, ZHAO Qiang1

(1. Yantai Marine Economic Research Institute, Yantai 264006, China; 2. Ludong University, Yantai 264025, China; 3. Yantai Jinghai Marine Fisheries Co., Ltd., Yantai 264006, China; 4. Huancui Marine Monitoring Center, Weihai 264200, China)

In order to find better measurable traits for selectingparents, 103 three-month old individuals were randomly sampled to measure body mass () and phenotypic traits, including shell length (1), shell width (2), shell thickness (3), shell mouth length (4), and shell mouth width (5). The relationship between the phenotypic traits and body mass was analyzed through correlation, multiple regression, and path analyses using the R program (version 4, 0.2). The results showed that the correlation between each of the phenotypic traits and the body mass was highly significant (<0.01), with correlation coefficients ranging from 0.80 to 0.93. The multiple regression equation,= –18.484 4 + 0.348 41+ 0.463 82, was the most supported by the results. The2ranged from 0.8635 to 0.9394 in 95% confidence intervals tested by Bootstrap, showing that the model is useful as it explains most of the variation in body mass. The sum of determinant coefficients of shell length and shell width to body mass was larger than 0.85, indicating that the two traits were the best in predicting body mass. Therefore, shell length and shell width can be used as a foundation in selective breeding offor improvement in body mass.

; body mass; phenotypic traits;program; multiple regression; bootstrap; path analysis

Jan. 8, 2021

S931.5

A

1000-3096(2021)11-0118-07

10.11759/hykx20210108001

2021-01-08;

2021-04-12

山东省重点研发计划项目(2019GHY112022); 山东省贝类产业技术体系烟台综合试验站(SDAIT-14-11)

[ShandongKey Research and Development Program, No. 2019GHY112022; Yantai Comprehensive Test Station of Shandong Shellfish Industry Technology System, No. SDAIT-14-11]

贺加贝(1988—), 男, 硕士研究生, 主要从事贝类遗传育种及增养殖的研究, E-mail: hejiabei_1988@126.com; 赵强(1968—),通信作者, 男, 正高级工程师, 主要从事贝类遗传育种及增养殖的研究, E-mail: shell-zhao@163.com

(本文编辑: 杨 悦)