水氮互作对玉米生长和产量影响的研究进展

杨 宇，李 霞，潘 晨，侯 俊，李继福，吴启侠，杨 军，漆栋良

（长江大学农学院，湖北荆州434025）

0 引 言

适宜的水分条件和合理的养分供应是实现作物高产优质的关键，水分胁迫或养分缺乏以及二者供应的不协调均不利于作物生长。随着全球气候条件的变化，干旱灾害频繁发生，严重影响着农业生产。目前，我国农田灌溉水利用系数为0.5左右，而发达国家已经达到0.7～0.9，农业生产过程中存在着严重的水资源浪费。同时，我国化肥利用率低下，氮肥当季利用率不足30%。这一方面造成农业资源的极大浪费，另一方面严重污染环境。如何通过水肥联合调控充分挖掘作物自身对水分、养分等环境因子的适应潜力，实现产量和资源利用效率的协同提升成为大家关注的焦点问题。

水和氮肥都是限制玉米生长的重要限制因子。Arnon 在1975 提出旱地作物种植的基本问题是如何通过合理施肥提高其对土壤水分的利用效率[1]，水氮耦合由此引起重视并在之后的半个多世纪的时间里慢慢被应用于玉米种植领域[2-4]。水肥耦合效应（Coupling effects of water and fertilizers）是指农业生态中土壤矿质营养与水分相互影响、相互制约，并能够组成一个最优组提高作物的产量和质量的现象[5]。水肥耦合会产生3 种结果，即协同效应，叠加效应和拮抗效应[6]。水肥之间的耦合效应也是旱地“以肥调水”、“以水促肥”的理论基础。因此，重视水肥之间的耦合与互作调控关系，使其表现出最大的增产效应，是解决干旱、半干旱地区种植业持续发展的重要前提和基础[7]。

1 水氮互作对玉米生长的影响

叶面积指数（leaf area index，LAI）指的是单位土地面积上的植物总的单叶表面积，是作物冠层结构的关键参数之一[8]，对于作物生长有重要意义。温立玉等[9]的研究表明充足的灌水和高量氮肥都可以有效促进LAI的增长，其中水因子的显著水平强于氮肥因子，更强于水氮互交。王柏等[10]通过建立Logistic 曲线分析其动态变化，发现在相同灌水量下低水高氮和高水中氮比其他施氮处理更能促进LAI增长，水和氮肥存在明显的互补作用和促进作用。水分胁迫或低氮都无法满足叶片增长对养分的需求[11,12]，而高氮会使作物叶片早衰[12]。QI D L 等[13]研究发现交替灌水结合均匀施氮或交替施氮可显著提高玉米生长后期的LAI，从而有利于玉米获得高产。

玉米干物质积累量不仅可以反映其总体的营养状况，还可以反映其氮素营养状况的好坏。张兴梅[14]等发现，增施氮肥有促进玉米干物质积累的作用，特别是在其营养生殖期内，这种促进作用十分明显；与此不同的是，灌水量的增加并不会有显著的促进作用，甚至会发生抑制作用。高量氮肥与低量灌水是最佳组合。Li 等[15]研究发现充足供水条件下，采用210 kg/hm2的控释氮肥即可获得较高玉米生物量；而在中度水分亏缺条件下，采用315 kg/hm2的控释氮肥的控释氮肥利于提高玉米生物量。冯亚阳[16]等研究膜下滴灌技术，发现水分亏缺下氮肥的效果会受到抑制，但过分灌溉并不会导致其干物质量增加。干物质量总体上随水氮供应水平的增加而增加，当其达到一定量时，增加量并不会随水氮供应量增加发生显著变化，在中水中肥与高水高肥是较好的水氮耦合方式。QI D L等[13]研究发现灌水方式与施氮方式对玉米干物质量积累存在明显的交互效应，交替灌水配合均匀施氮或交替施氮获得最高的玉米干物质量。QI D L 等[17]研究表明交替隔沟灌溉条件下，充足灌水（75%～80%fiel capacity，FC）条件下，玉米的干物质量随着施氮水平的提高而显著增加；而严重亏水（45%～50%FC）下，玉米的干物质量随着施氮水平的增加先增加而后维持不变，说明灌水下限与施氮水平对玉米干物质量的积累存在着明显的交互效应。玉米对供氮水平的响应受到灌水量的显著影响，对每一个灌水水平，都有一个相对适宜的供氮水平[18]。

根系是植株连接土壤的主要器官，承担着汲取土壤中水分、养分的重要职责，还能感受地下信息并将其传递给地上部分以便对土壤环境变化做出适应性反应。更重要的是，根系需要通过自身形态、空间构型、解剖结构和代谢活性的可塑性变化使作物增强对非生物逆境胁迫的抗性[19-21]。通过水肥调控可显著影响作物根系的生长及分布。杜红霞等[22]研究发现水分对玉米根系干重、根系活力、根系表面积的影响较氮肥大，协调水氮供应水平可增加玉米根系干重及根系活力；特别地，随着氮肥施入量的增加，在水分状况较好的情况下对玉米根系活性的促进作用更大，而严重胁迫下施氮量增加时可以减缓根系活力的下降。根干重和根系密度受水分影响更强，并随着氮肥施用量增加呈先增高后降低的趋势，适当地施氮可以提高根系活力，扩大其表面积，有利于根系吸收水分。进一步地，有学者对根系缺水机理进行了深入研究，发现水分胁迫会导致根系的总呼吸下降。这主要是通过破坏膜的功能，致使其细胞代谢活动紊乱，表现为根系活性下降，此时增施氮肥对根系活力的影响不显著[23]。邹海洋等[24]发现，虽然水分和养分亏缺有助于抑制根信号表达，利于根系向下生长，但水分和养分过低与水分和养分过高对根系具有相同的抑制作用，即造成0～20 cm 土层根长比例过高。漆栋良等[25]比较了常规沟灌下不同施氮方式对玉米根系生长分布的影响，发现均匀施氮和交替施氮较固定施氮可明显促进根系生长，使根系均匀地分布在植株周围；而固定施氮由于一侧浓度过高，抑制玉米根系在抽雄期的生长，且会促进后期根系的衰老。与均匀灌水常规施氮相比，交替灌水配合均匀施氮或交替施氮显著提高玉米的根长/根干重密度，且在0～40 cm里面土层表现更为突出[25,26]。然而，不同水氮供应方式与水氮供应水平相结合条件下根系的生长状况如何还不清楚，有待进一步研究。

可见，前人从地上部及根系角度对玉米的生长进行了较为系统的研究，发现水氮交互作用显著影响玉米的干物质积累、LAI和根系的生长与分布。特别地，从根系缺水机理角度阐明水氮互作的重要性，即严重缺水时施氮并不能改善作物生长状况。最新研究表明，干旱胁迫下增施氮肥不仅未缓解水分胁迫，反而抑制玉米根长和根系比表面积的增加，加剧了根系的水分胁迫，造成根水势降低，进而影响了地上部分叶片的气孔导度，并削弱了叶片的光合性能即降低了对CO2和光能的利用能力[27]。说明实现水氮耦合效应需要一定的前提条件，即一定范围内增加水分或氮素供应对另一因子缺乏引起作物生长的负面效应起一定的补偿作用。然而，不同作物品种、气候条件和栽培措施下水分或氮素亏缺带来的影响可能不同。因此，作物水氮耦合机制的研究应该通盘考虑，做到因地制宜。

2 水氮互作影响玉米生长的机理

水分利用效率（water use efficiency，WUE）和氮素利用效率（nitrogen use efficiency，NUE）是评价作物生长的重要指标，它能如实反映作物对水氮的吸收与干物质生产之间的关系，也是判断农业生产效益高低的重要指标。农田中水、氮的去途繁多，虽然大部分都流向作物生长吸收，但仍避免不了较大的损失，蒸散和渗漏是水分流失的主要途径，径流、淋失和气体损失也会导致氮素损失[28]。研究发现，可以通过水肥调控提高作物水氮利用效率[29]。刘明等[30]发现，在相同灌水量条件下增施氮肥可以通过增产来补偿灌水定额提高而导致的WUE降低，但氮肥供应水平过高也会导致WUE的降低。在实际生产中，中水中氮更利于水、氮的高效利用。前人研究表明[2,31-33]，适当的水分胁迫下合理施氮有助于作物WUE的提高，适当提高水氮供应水平同样可以提高作物WUE。提高NUE是提高玉米产量的有效手段[34]，管渠自动控水灌溉可以在减少25%的施氮量的前提下保持与传统施氮相同的籽粒产量，从而使其氮肥利用率提高25.54%[35]。灌水与施氮、及两者之间的交互效应对玉米的NUE与WUE均有显著影响。充分灌溉条件下，增施氮肥可以显著提高NUE、WUE，但氮肥供应水平过高会导致NUE降低；限水灌溉条件下，增施氮肥仍会导致NUE先升高后降低，但不同施氮水平间WUE没有显著差异[36]。旱地条件下，合理施氮有助于作物扩大根系延伸范围，显著增加根系活力和根系活跃吸收面积，从而增强根系的吸水能力，根系耐脱水能力和维持膨压的能力都较强；也可使植物叶片气孔密度变小、蒸腾降低，提高作物产量和WUE[37]。这种调控效应是“以肥调水，以水促肥”的机理所在。然而，不同氮肥种类、施氮方式、施氮水平与水分管理相结合条件下玉米的水氮利用效率需要进一步研究。

植物光合作用是指其绿色部位通过光反应和碳反应，将光能以CO2为载体转化为有机、储能物质，并释放O2的植物生理过程。玉米产量的90%以上来自光合作用的合成与积累[38]，而光合速率与水和肥密切相关。水分和氮肥的缺少都会使作物无法获取充足的营养物质而导致光合速率的降低，乃至于叶片枯萎甚至植株死亡。已有研究表明，在水分胁迫下，适量增加灌水或施氮都能提高玉米的光合速率，促进光合产物的积累[39]。李广浩等[40]研究发现水氮耦合对玉米光合作用效果明显，以水分为主因子，氮肥为次因子。重度缺水时，玉米的穗位叶叶绿素含量、光合速率和气孔导度显著降低，实际光化学效率（ΦPSⅡ）和PSⅡ反应中心的最大光能转化率急剧下降。随着灌水量的增加，上述症状都会有不同程度的缓解；施加氮肥则起到减缓水分胁迫的作用，还可以使光化学猝灭系数（qp）增加、非光化学猝灭系数（NPQ）降低，延缓LAI的下降等。王海红[41]等对玉米局部根区灌溉技术进行了研究，揭示了局部水分胁迫水氮异侧比水氮同侧对玉米光合作用的伤害更加严重。水氮异侧条件下，玉米根的两侧分别受到水分胁迫和氮胁迫，由于供氮侧根部收到水分胁迫，导致该侧对氮的吸收遭到了抑制。叶片氮浓度对光合作用至关重要，以Rubisco 为主的可溶性蛋白和以叶绿素为主的叶绿体蛋白都需要大量氮来合成，提高氮浓度既可以提高叶绿素总量促进光反应进行，又可以提高Rubisco 的含量促进碳反应的进行。水和氮对植物光合作用既有不可替代性的作用，又有可以互补的一面。然而，水氮互作对玉米光合影响的分子机制尚不明确，需要进一步研究。

3 水氮互作对玉米产量的影响

水是生命元素，氮肥是最有代表性的肥料因子。许多研究表明，水和氮肥的关系为正耦合效应，在水分水平或氮肥水平相同条件下，适当增加另一因子的量都会提高作物的最终产量，特别是在某因子水平低下的情况下，这种增产则十分明显[40,42,43]。而李广浩等指出，在这种耦合效应中，水因子为主导效应，氮因子为次效应[40]。在现有种植模式下，至2050年不足以使全球作物产量翻一番。为缓和全球人口增长对粮食的需求，提高玉米等主要粮食作物的产量至关重要。增施氮肥可以提高茎和叶的氮素积累，而灌水可以促进氮肥增产效应，以此提高玉米产量。在干旱对玉米的产量研究中发现，玉米产量与干旱程度和持续时间有关，干旱持续时间较快速失墒阶段影响更大[44]。前人研究表明，玉米的产量和光合作用的干物质积累联系紧密，两者在一定范围内呈正相关，因此，提升玉米生育期的干物质积累量可以有效地提高玉米的产量[45,46]。刘见等[47]在研究水肥一体化的研究中发现，氮肥减量后移喷灌可以维持玉米的氮素积累，延长干物质积累的持续时间，延缓叶片衰老，从而促进其籽粒的干物质积累。同时，对产量构成要素之间的协调也起着重要作用，减氮后移可以降低玉米对水的消耗和秃尖长，提高有效穗数、穗粒数和千粒质量。QI D L 等[17]研究发现交替隔沟灌溉下60%～65%FC配合200～300 kg N/hm2或75%～80%FC配合300 kg N/hm2可明显提高玉米的产量。类似地，Zou 等[48]研究发现均匀水氮供应条件下，100%ETc和中氮水平（184 kg N/hm2）结合可实现玉米产量和水分生产力的同步提高。水氮之间的耦合效应决定了不均衡施肥和灌溉对作物生长和产量影响的限制性，盈未必高产，亏则减产甚至无收。在实际生产中，可以通过水肥联合调控来平衡水和氮，以达到减水、减肥、优质、高产的目的。然而，不同品种、地区和气候条件下适宜的水氮供应水平及方式差异很大，前人关于水氮互作对玉米产量的只集中在某一地区或采用单一品种。因此，不同地区和基因型条件下水氮互作对玉米产量的影响需要进一步研究。

4 结 论

在具体农业生产过程中，玉米生长除了受水肥因素影响外，还受到诸如品种，种植密度，气候等方方面面的因素影响。水氮耦合的研究还可以结合其他因素，以更好地适应现代农业发展的需求。此外，随着现代生物技术、人工智能、大数据等高科技技术手段的发展与应用，必将为作物的水氮耦合机制研究注入新的活力和带来崭新的研究方向。就水肥联合调控途径及措施而言，其涉及的面也很广泛，未来关于玉米水氮高效耦合的机制可考虑从以下方面展开：

（1）由于农业受气候因素的影响强烈，不同地区的玉米种植情况可能相去甚远。北方特别是西北地区存在不同程度的缺水状况，因此发展节水农业尤为重要，这也是目前水氮耦合研究的最主要方向。南方则是雨水充沛，不少地方玉米种植面临着渍涝灾害。渍水胁迫下氮肥运筹对玉米生长及产量的调控效应及氮素的高效利用机制尚不明确，需要进一步研究。

（2）目前有关玉米水氮互作研究更多关注的是水氮互作模式下作物生态形状、氮的代谢与利用和WUE方面，关于水肥互作调控作物高产高效的作用机制、对碳代谢、转运和分配的影响以及对作物品质的影响等相关研究较为少见。有关水氮互作条件下氮高效品种是否能节水抗旱、抗旱的品种是否营养高效、抗旱节水与营养高效能否协调发展等一系列问题还有待深入研究。

（3）目前对于玉米相关的研究多集中于对其产量潜力的挖掘，而生态环境部日益重视起农业生产中产生的环境问题，农业的可持续发展也成为世界各国的重点研究领域。水肥联合调控不仅可以提高作物产量，还可以成为遏制农业生产对生态环境破坏的有利方法。因此，玉米水氮互作的作物效应要与环境效应、土壤理化性质等放在一起统筹考虑。

（4）随着节水灌溉技术的发展，人们越来越关注水资源的高效利用。另一方面，劳动力成本越来越高，发展轻简化、自动化和智能化栽培措施势在必行。如何实现新型控释肥料（如控释尿素）与节水灌溉技术（如滴灌、喷灌、分根区交替灌溉等）的水氮高效耦合，需要进一步研究。与人工智能、大数据、传感器、5G、区块链等新型信息技术结合的智能水肥管理模式是未来研究的重要方向，应用交叉学科的知识提升当前的水肥管理水平是研究的重点和难点。

（5）随着生物学技术的快速发展，关于干旱胁迫分子反应的研究取得了长足进展， 利用基因工程技术改良植物耐旱性的研究已经在拟南芥、烟草、水稻和苜蓿等植物上成功应用。因此， 借助生物学技术研究氮素营养与干旱胁迫的互作关系将是一个崭新的研究领域。