喀斯特石漠化地区苔藓植物生长状况及其保土保水作用

代丽华, 林 涛, 唐金刚

(贵州科学院山地资源研究所， 贵阳 550000)

贵州地处西南喀斯特地区，属基岩裸露、土层浅薄、水分下渗严重的生境[1-2]，而石漠化又是西南喀斯特地区最大的生态问题，基于这样的生态背景，对于这一退化生境的恢复就难上加难。研究表明，土壤流失、土地退化就是造成石漠化的主要原因。有关这方面的研究, 前人做了大量工作, 但这些研究大多是基于程度较轻的石漠化区域，对于那些程度较强的石漠化区域,石漠化的恢复治理仍然存在很大的困难[3]。

苔藓植物作为一类常见的先锋植物，自身能够分泌酸性代谢物[4]，在裸露岩石上能够产生腐蚀作用，从而形成早期土壤，群集生长的苔藓植物，植株之间的空隙很多，因此，它们具有良好的保持土壤和贮蓄水分的作用。由苔藓形成的生物土壤结皮在世界各地都有，在我国，主要分布在西部和北部地区[5]。生物结皮在干旱、荒漠地区具有重要的意义，这种意义主要体现在它形成土壤和保持水分的作用。本研究选取喀斯特石漠化区9种常见的苔藓植物作为研究对象，对它们生长状况作了研究，并且对它们在水土保持方面的效益作了分析，揭示了苔藓植物结皮的生态功能及其在石漠化治理中的运用前景[6-7]。目前有关生物结皮在喀斯特石漠化治理中的成土保水作用报道还比较少[8]。

1 区域概况

本研究选取普定县陈旗小流域作为研究对象，大致处于东经105°43′30″～105°44′42″,北纬26°15′36″～26°14′56″之间，成土母岩主要是白云质灰岩、灰质白云岩, 森林覆盖率在4%～10%,植被覆被率为5%～60% , 岩面出露率为40%～95% , 基岩裸露率在35%～80% ; 研究区域属中强度石漠化区，岩石裸露率>70%，坡度>22%，植被+土被覆盖率介于20%～35%之间，在农业利用价值上属难利用地[8]。

2 研究方法

2.1 野外工作

于2019 年8月对研究区实地考察, 在随机选取的5 个10 m×10 m 的样地内, 在50 cm×50 cm 的小样方内采集裸露石灰岩表面的苔藓植物结皮装入事先准备好的纸袋中, 共40份，并用毛笔将所有的泥土全部刷到纸袋内,野外记录结皮层的生境和盖度,具体采样方法参见2.2.2。标本的采集时间为2019年8月13日，经统计后，将出现种的情况写出，因为是随机采样，导致有些种出现3次以上，有些种只出现一次，详见表1。

表1 喀斯特石漠苔藓生物结皮野外调查统计表

2.2 室内工作

将苔藓标本带回实验室，称鲜重，用烘箱烘干1 d，称干重。苔藓植物鉴定时取少量植株放入清水中浸泡3～5 min，制成临时装片，在光学解剖镜和光学显微镜下进行鉴定,参考国内相关苔藓志[9-14]。具体的测试方法是: 一、除去结皮层中杂物, 称量苔藓植物总重;二、将苔藓植物和泥土清洗并分离, 直至把苔藓冲洗干净为止;三、将清洗干净的苔藓植物室温晾干48 h 后称量其鲜重;四、将称完鲜重的苔藓植物放于60 ℃烘箱烘48 h 后称量干重;五、将称量完干重的苔藓植物充分吸水后放置于细网上至不滴水时称量饱和吸水重。

2.3 分析方法

苔藓植物生物量、保土率、保土量、饱和吸水率、饱和吸水量等指标的计算参照徐杰、白学良等的计算公式[15],具体是:

苔藓植物生物量=苔藓植物干重×盖度；

苔藓植物保土率(%)=[(结皮层总重-苔藓植物干重)/苔藓植物干重]×100%;

苔藓植物保土量=苔藓植物生物量×苔藓植物保土率;

苔藓植物饱和吸水率(%)=[(苔藓植物饱和吸水重-苔藓植物干重)/苔藓植物干重]×100%;

苔藓植物饱和吸水量=苔藓植物生物量×苔藓植物饱和吸水率;

苔藓植物叶绿素测定采用光电比色法。

3 结果与分析

3.1 不同石漠化程度(潜在、轻度、中度、强度石漠化)区域三种苔藓叶绿素情况

叶绿素是植物进行光合作用的必需物，能够保持植物正常的新陈代谢，因此这是衡量其生长状况的代表性指标，保持较高水平的叶绿素含量是提高叶片光合作用强度和延长叶片功能的基础，因此，把叶绿素作为苔藓生长状况的指标进行分析。

3.1.1喀斯特石漠化地区苔藓植物叶绿素a含量情况

由图1可见，在潜在石漠化条件下，三种苔藓的叶绿素a含量是相对最高的，其中，以狭网真藓最高，穗枝赤齿藓其次，狭叶小羽藓最低；在轻度石漠化条件下，穗枝赤齿藓的叶绿素a含量的下降是最快的，其次是狭网真藓，并且，狭网真藓、穗枝赤齿藓、狭叶小羽藓的叶绿素a含量分别比潜在石漠化下降了14.42%、30.92%、24.77%；在中度石漠化条件下，穗枝赤齿藓、狭叶小羽藓的叶绿素a含量分别比轻度石漠化下降了12.6%、4.98%；在强度石漠化条件下，狭网真藓、狭叶小羽藓的叶绿素a含量分别比中度石漠化下降了29.53%、34.6%。

图1 不同石漠化程度苔藓的叶绿素a变化

3.1.2喀斯特石漠化地区苔藓植物总叶绿素含量

植物的叶绿素包括叶绿素a、b、c、d、e、f和原叶绿素，测定总叶绿素含量能够进一步说明苔藓植物的生长状况。由图2可见，在潜在石漠化条件下，狭网真藓和穗枝赤齿藓的总叶绿素含量接近；在轻度石漠化条件下，狭网真藓、穗枝赤齿藓、狭叶小羽藓的总叶绿素含量分别比潜在石漠化下降了14.42%、28.53%、16.42%；在中度石漠化条件下，穗枝赤齿藓、狭叶小羽藓的总叶绿素含量分别比轻度石漠化下降了17.03%、10.48%；在强度石漠化条件下，狭网真藓、穗枝赤齿藓、狭叶小羽藓的总叶绿素含量分别比轻度石漠化下降了29.53%、13.63%、44.06%；总的来说，三种苔藓的总叶绿素含量随着石漠化程度的加剧而下降，其中狭网真藓的总叶绿素含量在轻度石漠化过渡到中度石漠化的过程中反而增加了5.64%，这与其叶绿素a含量的变化一致。

图2 不同石漠化程度苔藓的总叶绿素变化

3.2 苔藓生物结皮的保土作用

本研究通过对喀斯特石漠区域生物结皮层9 种藓类植物的生物量和保土量的测定(表2)，进一步揭示苔藓植物的生态功能及应用前景。

表2 喀斯特石漠化区苔藓生物结皮层测试数据

由表2可见，从生物量上来看，9种苔藓生物结皮的生物量在485.2～4 508 kg·hm-2之间，生物量最大的是狭网真藓4 508 kg·hm-2，最小的是苞叶小金发藓485.2 kg·hm-2，平均生物量为1 831.6 kg·hm-2；从保土量上来看，保土量在2 422.73～9 819 kg·hm-2之间，保土量最大的是狭网真藓9 819.0 kg·hm-2，最小的是小凤尾藓2 422.73 kg·hm-2，平均保土量为5 199.84 kg·hm-2。因为该区域中度石漠化, 其他的土生性物种很难大量生长, 而在石生性较强的种类当中(如苔藓、地衣等), 苔藓的生物量最大的。

此外, 从图3可以发现, 在喀斯特石漠化区，同种苔藓结皮之间,生物量和保土量之间是一个正相关的关系, 即随着苔藓结皮生物量的增加,其保土量明显增加; 但在不同苔藓植物之间, 这两者不存在明显的相关性。这说明, 虽然苔藓植物对岩石的成土过程都有促进作用, 但由于物种本身的性质差异, 导致其对岩石的作用强度不同，由表2可看出，生物量最大的是狭网真藓(4 508 kg·hm-2)，保土量最大的是狭网真藓(9 819.0 kg·hm-2)。

图3 喀斯特石漠化区苔藓结皮生物量与保土量关系图

3.3 苔藓植物吸水能力

本次采集的苔藓植物结皮层全部来自裸露的石灰岩表面, 可以利用的地下水微乎其微，苔藓新陈代谢所需水分完全来自降水和空气中的水分。苔藓具有其他物种所不能代替的储水功能，它们可以在土壤表面形成保水屏障[16]。

本研究通过对喀斯特石漠化9种苔藓生物结皮的饱和吸水率和饱和吸水量测定后发现, 9种苔藓植物的饱和吸水率在319.92%～686.71%之间(表3)，最高的是钝叶匍灯藓686.71%，最低的是细枝羽藓，也达到了319.92%，平均饱和吸水率为488.64%；9种藓类植物的饱和吸水量在2 299.19～30 077.19 kg·hm-2之间，最高的是狭网真藓30 077.19 kg·hm-2，最低的是苞叶小金发藓，达到了2 299.19 kg·hm-2，平均饱和吸水量为9 683.11 kg·hm-2。

表3 喀斯特石漠化区苔藓生物结皮吸水量数据

由图4可见，喀斯特石漠化区苔藓生物结皮生物量与吸水量关系成正相关，这说明，生物量越高的物种其饱和吸水量越高，初步看来，狭网真藓具有最高的生物量和饱和吸水量，它能够最大化的利用水分，转化成为自身生长的能量物质，进而获得更大的生物量，从这个角度可以说，生物量与吸水量之间的关系是相互影响，相互促进。

图4 喀斯特石漠化区苔藓生物结皮生物量与吸水量关系图

4 讨 论

苔藓植物的叶绿素含量出现了明显的差异性，叶绿素的含量会直接影响光合产物的生产速率，从而影响植物的生物量。总的来说，狭叶小羽藓叶绿素a含量随着石漠化程度的加强而降低，值得提出的是，狭网真藓叶绿素a含量在轻度石漠化过渡到中度石漠化的过程中出现增加，穗枝赤齿藓叶绿素a含量在中度石漠化过渡到强度石漠化的过程中出现增加，这两种情况的出现可能与其比较强的植物抗逆性(植物抵御外界恶劣条件的能力)有关，说明狭网真藓和穗枝赤齿藓比较适应干旱、少土的环境。

在本研究中，同种苔藓结皮之间,生物量和保土量之间是一个正相关的关系，但在不同苔藓植物之间, 这两者不存在明显的相关性。生物量最大的是狭网真藓(4 508 kg·hm-2)，保土量最大的是狭网真藓(9 819.0 kg·hm-2)，说明这种藓具有较高的水土保持效益；而同样生物量下的藻类，地衣要比其保土量低38.33%，56.20%。这也给我们一个启示，在类似的中度石漠化区域，用人工栽培苔藓植物进行石漠化治理的时候，对种类进行适当的挑选, 可以加速治理的进程。今后的工作应当着手于找出保水保土效益较好的优势苔藓种类，并加以提炼，开展人工培养，室内种植，并将其推广应用，应该会收到良好的效果。但是，随着许多苔藓种类经济价值的开发，苔藓植物群落的破坏日趋严重。因此，应该大力加强苔藓植物的生物多样性保护，深入研究苔藓植物在生态系统中的生态功能。

生长在干旱环境里的苔藓植物，它们具有极强的抵抗干旱的能力。资料显示，有苔藓生物覆盖的岩石持水量提高57.2倍[17]。本研究结果表明，苔藓生物结皮的饱和吸水量在喀斯特石漠化地区是比较高的，9种藓类植物的饱和吸水量在2 299.19～30 077.19 kg·hm-2之间。其中：狭网真藓>狭叶小羽藓结皮>细枝羽藓>真藓>钝叶匍灯藓>扭口藓>羽枝青藓>小凤尾藓>苞叶小金发藓，最高的是狭网真藓(30 077.19 kg·hm-2)，最低的是苞叶小金发藓(2 299.19 kg·hm-2)，平均饱和吸水量为9 683.11 kg·hm-2，狭网真藓、狭叶小羽藓结皮这两种苔藓在保水性能方面具有其他种类所没有的明显优势。资料表明[18]，2 cm厚的苔藓最大持水量可达自身干重的5倍甚至以上，正是因为苔藓植物具备这样的功能, 使得其能够对土壤的保持、退化生态的修复提供良好的解决思路[19]，为高等植物种子的萌发、生长提供重要的物质基础。基于以上研究结果，今后的研究可以考虑将苔藓植物应用于石漠化的恢复重建。