不同时期轻度干旱对小麦产量性状及旗叶抗氧化酶活性的影响

2021-12-08田文仲冯伟森李俊红杨洪强温红霞张少澜段国辉张洁吴少辉高海涛吕军杰姚宇卿张学品

江苏农业科学 2021年22期

田文仲冯伟森李俊红杨洪强温红霞张少澜段国辉张洁吴少辉高海涛吕军杰姚宇卿张学品

摘要：为给豫西生态区冬小麦生产和抗旱、减旱指导提供参考，采用盆栽试验，于2017—2019年选用洛旱22、洛麦26、安农0711为试验材料，在洛阳农林科学院试验田干旱棚中进行了不同时期轻度干旱对冬小麦产量性状影响的试验。设置了4个控水时期为全生育期不干旱（T1，对照）、拔节期控水（T2，3月10—20日）、孕穗期控水（T3，4月10—20日）、拔节—孕穗期控水（T4，3月10日至4月20日）。结果表明，不同处理间，2年度籽粒产量均表现为拔节—孕穗期轻度干旱处理最低，2017—2018年度较CK降低了15.60%，2018—2019年度较CK降低了30.26%。2年度穗数均表现为CK处理最高，2017—2018年拔节期、孕穗期、拔节—孕穗期轻度干旱较CK分别降低了9.44%、6.77%、23.73%;2018—2019年度降低了36.77%、14.64%、32.28%。穗粒数在2018—2019年，拔节—孕穗期轻度干旱处理最低，较CK降低了28.50%。千粒质量在2017—2018年，拔节—孕穗期轻度干旱处理最高，较CK提高了4.83%;2018—2019年拔节期轻度干旱最高，较CK提高了13.29%。超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性整体表现逐渐下降趋势，各处理间SOD活性各测定时期无显著差异，CAT活性各测定时期，拔节期轻度干旱处理略高于其他处理;各品种间SOD活性在花后30 d表现为洛麦26>洛旱22、安农0711;安农0711 CAT活性在测定前期至花后30 d一直保持较高水平。不同品种对轻度干旱处理的响应因品种而略有差异，洛旱22和洛麦26产量以拔节—孕穗期连续轻度干旱处理为最低，安农0711产量在2017—2018年表现为CK为最高，2018—2019年表现为CK、孕穗期>拔节期>拔节—孕穗期。说明，洛旱22可以抵御单生育期轻度干旱的发生。

关键词：轻度干旱;冬小麦;产量;旗叶;抗氧化酶活性;豫西

中图分类号：S512.1+10.1 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2021）22-0099-06

收稿日期：2021-04-09

基金项目：国家重点研发计划（编号：2017YFD0300204）;国家小麦产业技术体系建设专项（编号：CARS-E-2-35）。

作者介绍：田文仲（1980—），男，河南商丘人，硕士，助理研究员，主要从事小麦高产栽培和育种相关研究。E-mail：lynlkxytwz@163.com。

全球气候变暖，黄淮海南片区小麦生产系统面临小麦生长发育进程加快、水分蒸发作用加剧、季节性干旱发生频率愈来愈高等现象[1-5]，其中干旱是发生频率最高、时间最长、范围最广的自然灾害，对小麦生产影响深远[6-7]。近年来，干旱已严重影响小麦的正常生长发育;特别是春季干旱，可造成小麦小花大量退化不孕，穗粒数减少;加之气温回升使小麦生长加速，需水量骤然增加，而干旱势必影响小麦生物产量的积累。研究表明，干旱胁迫下，小麦旗叶的叶功能降低，显著影响作物产量[8-12];随着干旱的影响，小麦干物质积累降低，抗氧化酶活性随干旱胁迫的增强而增加，增加程度因品种而异[13]。

成林等研究结果表明，河南冬小麦干旱发生频繁且发生范围广，但多以轻度干旱为多，重度干旱较少[14];房稳静等研究亦表明，河南省冬小麦干旱多以轻旱为主[15]。基于此，本试验以盆栽方式为研究手段，设置不同时期轻度干旱水平，分析不同时期干旱對小麦产量、相关性状和抗氧化酶活性的变化，以期为豫西冬小麦生产、品种合理布局、充分发挥品种抗旱性和指导抗旱、减旱提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2017—2019年在洛阳农林科学院试验田遮雨棚（112°28′E、34°38′N）内进行，属温带季风气候。选用洛旱22、洛麦26、安农0711等3个小麦品种为试验材料，采用盆栽种植，试验用土取自笔者所在实验室试验田耕层（0～20 cm）土，土壤类型为潮土。土壤过5 mm筛后，称取15 kg装入高 30 cm、口径28 cm、盆底直径20 cm的棕色聚乙烯塑料盆内，每盆施用N、P2O5、K2O含量均为15%的三元素复合肥5.0 g。播种时挑选饱满、大小均匀的种子，播种深度为 3 cm，播种15粒，三叶期每盆定苗10株。拔节期追施尿素1 g，追肥时用少量水将尿素溶解后均匀浇灌于盆内。

试验采用随机区组设计，轻度干旱胁迫设置为土壤含水率为最大持水量的（50±5）%，设置4个轻度干旱胁迫时期：全生育期不干旱（T1，空白对照）、拔节期轻度干旱（T2，3月10—20日）、孕穗期轻度干旱（T3，4月10—20日）、拔节—孕穗期轻度干旱（T4，3月10日至4月20日）。每个处理提前10 d控水，达到目标含水量时进行相应的处理，处理结束后再将土壤含水量恢复至对照水平。采用称质量法和TDR-300土壤水分速测仪相结合控制土壤水分，每3 d称质量1次，确保各盆土壤含水量控制在设定范围内。其他管理措施基本保持一致。

1.2 测定内容和方法

1.2.1 产量和穗部性状于收获期取盆里所有植株进行室内考种，调查株高、主茎穗长、穗粒数、结实小穗数、不孕小穗数和每盆粒质量，每个处理调查5盆。

1.2.2 超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性测定于花前8 d、开花期以及花后10、20、30 d选择生长一致的旗叶，用液氮速冻处理后贮存于 -40 ℃ 冰箱中，用于酶活性测定。SOD活性采用氮蓝四唑法测定;CAT活性采用紫外吸收法测定[16]。所用试剂均购自南京建成生物工程研究所的试剂盒。

1.2.3 数据分析采用SPSS 22.0和Excel 2010软件包进行数据处理分析。

2 结果与分析

2.1 不同时期轻度干旱对小麦产量性状的影响

不同时期轻度干旱对小麦产量及构成因素存在一定影响，主要表现为穗数、穗粒数降低，千粒质量和产量因品种特性略有不同。由表1可知，籽粒产量均以T4为低，2017—2018年、2018—2019年的均值分别为32.940、35.600 g/盆，分别较当年度T1降低了15.80%、30.26%;而T2、T3与T1间无显著差异。进一步分析其成产因素，发现T4籽粒产量降低的主要因素是穗数的显著降低，与同一时间T1相比较，分别降低了23.73%、32.27%;穗粒数在2018—2019年也表现为最低，较T1降低了28.50%;千粒质量虽然在2017—2018年表现为最高，但较T1仅提高了4.83%。说明，在拔节—孕穗期轻度干旱严重影响了小麦的成穗建成和幼穗发育，从而造成籽粒产量的降低。

不同品种对轻度干旱的响应略有差异，年籽粒产量均表现为洛旱22为最高，2017—2018年、2018—2019年的均值分别为39.995、53.285 g/盆;较洛麦26和安农0711 在2017—2018年分别增加了3.61%和10.74%，2018—2019年分别增加了22.54%和20.97%。进一步分析其成产因素，发现穗粒数2017—2019年均表现洛旱22>安农0711>洛麦26;洛旱22分别较洛麦26和安农0711在2017—2018年度增加了4.56%和2.61%，2018—2019年度增加了6.75%和2.15%。穗数在2017—2018年表现为洛旱22>洛麦26>安农0711，洛旱22分别较洛麦26和安农0711增加了3.93%和7.97%;洛麦26千粒质量虽然2017—2019年均表现为最高，但穗粒数均较洛旱22有所降低。说明，洛旱22抵御轻度干旱存在自身优势。

不同品种对各处理的响应基本一致，洛旱22、洛麦26和安农0711产量均表现为T4较低，千粒质量表现为T2略高，穗粒数和穗数表现为品种间略有差异。说明，轻度干旱对品种的影响主要体现在千粒质量上，穗数和穗粒数因品种特性对轻度干旱的响应略有不同。

2.2 不同生育时期轻度干旱对小麦穗部性状的影响

由表2可知，不同时期轻度干旱对小麦主茎穗长及穗部结实性状存在一定影响，主要表现为（均值）主茎穗长缩短、结实小穗数降低和不孕小穗数增多。主茎穗长在2018—2019年表现为T1>T3>T2>T4，T2、T3、T4较T1分别缩短了10.72%、7.66%、19.28%。结实小穗数2018—2019年表现为T1>T3>T2>T4，T2、T3、T4分別比T1减少了13.85%、9.01%、21.54%。不孕小穗数2年均以T4最高，2017—2018年表现为T1

不同品种间，主径穗长2017—2018年无明显差异，2018—2019年表现为洛麦26>洛旱22和安农0711，洛麦26较洛旱22、安农0711分别增长了9.50%、9.07%。结实小穗数2017—2019年表现基本一致，均表现为洛麦26>安农0711>洛旱22;与洛麦26相比，洛旱22和安农0711在 2017—2018年分别减少了6.12%和5.53%，2018—2019年分别减少了12.22%、8.25%。不孕小穗数2017—2018年差异不明显，2018—2019年表现为洛旱22为最高，较洛麦26和安农0711分别增多了12.33%和16.30%。

不同品种穗长、结实小穗数和不孕小穗数对各处理的响应不同。洛旱22主茎穗长在2018—2019年表现为T4最低;结实小穗数在2018—2019年表现为T1>T3>T2>T4;不孕小穗数2017—2018年T3和T4略高于T1和T2，2018—2019年表现为T4>T2>T3>T1。洛麦26主茎穗长2018—2019年表现为 T1>T3>T2>T4，结实小穗数2017—2018年表现为T3>T2>T4>T1，2018—2019年表现为T1>T3>T2>T4;不孕小穗数在2017—2018年表现为T4>T2>T1>T3，2018—2019年表现为T4>T2>T1>T3。安农0711结实小穗数在2017—2018年表现为T2为最低，但与T4和T3无显著性差异，2018—2019年表现为T4为最低;不孕小穗数2017—2018年表现为T4>T2>T3>T1，2018—2019年表现为T3和T4显著高于T1和T2。

2.3 与产量的相关分析

由表3可知，各因素与产量的相关分析显示穗粒数、生物量、结实小穗、株高与产量存在极显著相关性，相关系数分别为0.845、0.919、0.563、0.584，主茎穗长与产量存在显著性相关，相关系数为0.244。穗粒数与生物量、结实小穗数呈极显著正相关，相关系数分别为0.772和0.708，与主茎穗长呈显著正相关，相关系数为0.277。这说明，在本试验条件下，生物量、结实小穗数、主茎穗长对小麦产量的贡献是较高的。

2.4 不同生育时期轻度干旱对小麦旗叶SOD活性的影响

由图1可知，不同品种和处理的小麦旗叶SOD活性，自花前8 d至花后30 d整体表现逐渐下降趋势，至花后10 d开始下降速率增大。各处理间，如图1-a所示，SOD活性表现整体下降趋势，各处理间无明显差异。说明，轻度干旱胁迫对SOD活性的影响存在一定限度。各品种间，如图1-b所示，在前期无明显差异，花后30 d品种间略显不同，表现洛麦26>洛旱22、安农0711。

不同品种各处理对旗叶SOD活性的响应整体趋势基本一致，均表现为逐渐降低的趋势，不同品种对不同处理的相应略有不同。如图1-c所示，洛旱22在花前8 d表现T4略高，花后30 d表现T1略高;如图1-d所示，洛麦26在花后10 d和20 d表现T2略低;如图1-e所示，安农0711各处理测定时期基本无明显差异。

2.5 不同生育时期轻度干旱对小麦旗叶CAT活性的影响

由图2可知，不同品种和处理的小麦旗叶CAT活性表现为自花前8 d至花后30 d呈逐渐下降趋势。T2较其他处理一直保持较高的水平，T3在花前8 d略低于其他处理，T1在花后0 d略低于其他处理。不同品种间，安农0711一直保持较高水平，在花后 30 d 品种间无明显差异。

不同品种对各处理的响应不同，如图2-c所示，洛旱22表现T1在花后10 d至20 d一直保持较高水平，在花前8 d T1和T4高于T2和T3，花后0 d各处理差异不大，花后10 d和花后20 d T3略低于其他处理，T4在花后 30 d 表现为最低;如图2-d所示，洛麦26 T2和T3在花前8 d至花后20 d一直具有较高的CAT活性，花前8 d T2>T3>T1和T4，花后0 d T2和T3>T1和T4，花后10 d至花后30 d T4略低于其他处理;如图2-e所示，安农0711在花前8 d T3为最低，T2在花后各测定时期一直保持较高水平，在花后20 d和30 d表现T2和T4高于T1和T3。

3 结论与讨论

冬小麦生产受品种、气候影响较大，豫西生态区影响最大的因素当属干旱，不同时期干旱对小麦的产量及相关因子影响不同。选用抗旱性品种是小麦对应干旱、提升籽粒产量的有效途径，当前研究表明，干旱胁迫导致小麦产量的降低，种植抗旱性强的品种，可以减轻干旱胁迫导致的负面效应[11]。研究表明，干旱胁迫下，小麦旗叶的叶功能降低，显著影响作物产量[8-12]。杨玉敏等认为干旱胁迫条件下，一些较为直观的农艺性状，包括单株籽粒产量、单株生物量、小穗数和单株分蘖数明显受到影响[17]。崔桂宾等研究发现，干旱影响了小麦的有效穗数、穗粒数和单株产量[18-19]。本试验也证实了这一点，不同处理间，穗数较对照均有所降低，穗粒数和产量以拔节—孕穗期干旱处理为最低，千粒质量2017—2019年表现不一致，但各处理较对照略有增加;各处理较对照主茎穗长和结实小穗数有所降低，不孕小穗数有所增加。说明，拔节—孕穗期连续轻度干旱处理对小麦的成穗数、穗粒数、主茎穗长不结实小穗数和不孕小穗数影响较大，从而降低了小麦产量。

干旱胁迫对作物生长的影响具有复杂性和综合性，用某一单项指标来评价其抗旱性强弱过于片面、存在一定局限性[1，20-21]。研究表明，随着干旱的影响，小麦干物质积累降低;抗氧化酶活性随干旱胁迫程度的增强而增加，增加程度因品种而异[13，22-25]。本试验中，随干旱胁迫程度的增加，SOD和CAT活性整体表现逐渐下降趋势，各品种对不同处理的响应略有不同。不同品种产量对各处理的响应也不尽一致，洛旱22和洛麦26产量以拔节—孕穗期连续轻度干旱处理为最低，其他各处理无明显差异，安农0711产量在2017—2018年T1显著高于其他处理，2018—2019年T1>T3>T2>T4。这与王淑荣等的研究结果[26]一致。

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