不同砧穗组合对辣椒生理及光合特性的影响

高晶霞， 吴雪梅， 高 昱， 陈德明， 谢 华*

(1.宁夏农林科学院 园艺研究所， 宁夏 银川 750002； 2.宁夏回族自治区彭阳县蔬菜产业发展服务中心， 宁夏 彭阳 756500)

0 引言

【研究意义】辣椒(CapsicumannuumL.)又名番椒，原产于拉丁美洲热带地区，茄科辣椒属，为一年生草本植物，国内各地普遍均有栽培[1]。辣椒营养丰富，维生素 C含量在蔬菜中居第一位[2]。近年来，拱棚辣椒是宁夏设施农业的重要组成部分，目前，在宁夏南部山区，以彭阳县为代表的拱棚辣椒栽培近1.33万hm2，其中彭阳县近0.67万hm2。每年4月上旬定植，6月中旬前后开始上市，到9月底拉秧，是宁夏辣椒主要栽培模式，辣椒产品除在银川本地市场销售外，还销往北京、西安、兰州、西宁、呼和浩特、武汉、重庆和郑州等地市场。栽培技术逐步成熟，产质量较高，市场链完善，平均效益5 000元/667m2以上，最高达12 000元/667m2以上，平均纯收入2 500元/667m2以上，已成为南部山区的知名品牌之一和当地农民增收致富的重要产业[2]。但是，由于当地气候和地理条件的限制，种植品种单一，很难轮作倒茬。2015年以来，连作障碍产生的危害愈加明显，最突出的问题是辣椒疫病和枯萎病等土传病害在整个拱棚辣椒种植区发病率较高，2018年辣椒病毒病又相继发生，造成减产减收。目前，因轮作困难、药剂防治效果差且破坏生态环境，而选育抗病品种存在抗病种质资源匮乏和周期长等局限性，嫁接换根技术已成为目前解决上述问题的有效途径之一[3]。嫁接技术的实质是换根，即利用砧木抗病性、抗逆性强和根系发达的特性提高接穗品种的生长势，通过调节植株的生理机能从而达到增强抗性、改善品质和提高产量的目的[4]。因此，探明不同砧穗组合对辣椒生理及光合特性的影响，对宁夏辣椒产业的可持续发展具有重要意义。【前人研究进展】嫁接技术在茄果类和瓜类蔬菜的生产及抗逆抗病性方面已有较多研究[5-7]。嫁接不仅能促进蔬菜作物的生长发育[8]，还可减轻土壤病虫害对植株的影响[9-12]，同时还有利于提高或改善蔬菜果实的品质[13-14]，是克服土壤连作障碍的有效途径之一。但已有研究大多是筛选不同的优良辣椒砧木提高辣椒产量，鲜见砧穗组合对辣椒生理及光合特性影响的研究报道，砧木与接穗间的相互作用使其一些性状发生改变，进而影响辣椒的生长、产质量及生理生化特性等，最终影响经济效益[15]。【研究切入点】选择神根和神威4F12个抗性强的砧木品种为砧木，超越、卓越、金惠TN-1、金惠13-E、泰达和犇腾2号6个牛角椒品种接穗，研究比较不同砧穗组合对辣椒生理及光合特性影响。【拟解决的关键问题】探明不同砧穗组合辣椒的生长势、光合特性、果实品质、产量以及生理生化特性的变化，以期为适宜砧穗组合选择及拱棚嫁接辣椒优质高产栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 砧木接穗 砧木：砧木品种为抗性强的神根和神威4F1，接穗：接穗品种为超越、卓越、金惠TN-1、金惠13-E、泰达和犇腾2号6个牛角椒品种，均为宁夏嘉禾源种苗有限公司提供。

1.1.2 仪器 Handy PEA 便携式植物荧光仪，英国Hansatech Instruments公司生产；Li-6400型光合测定系统，美国LI-COR公司生产。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 以神根和神威4F1为砧木，超越、卓越、金惠TN-1、金惠13-E、泰达和犇腾2号6个牛角椒品种为接穗，共12个砧穗组合，每个组合为1个处理，每个处理嫁接200株，共计12个处理，神根和神威4F1砧木分别与6个接穗嫁接，各6个处理共计12个处理。神根砧木：处理1，神根/超越；处理2，神根/卓越；处理3，神根/金惠TN-1；处理4，神根/金惠13-E；处理5，神根/泰达；处理6，神根/犇腾2号；神威4F1砧木：处理1，神威4F1-A/超越；处理2，神威4F1/卓越；处理3，神威4F1/金惠TN-1；处理4，神威4F1/金惠13-E；处理5，神威4F1/泰达；处理6，神威4F1/犇腾2号。试验时间2019年，苗期试验在宁夏嘉禾源种苗有限公司进行，嫁接苗3叶一心时定植到彭阳县新集乡拱棚辣椒示范基地(连作辣椒3年以上)，单垄双行种植，株距35 cm，垄宽70 cm，垄高25 cm。每小区46株，3次重复，其他管理同常规生产。

1.2.2 指标调查与测定

1) 成活率。嫁接10 d后调查辣椒嫁接苗的成活株数，计算成活率。

2) 生长指标。辣椒生长指标包括株高、茎粗和开展度，于生长盛期进行调查，每个小区测 5株，取平均值。

3) 生理生化特性。辣椒叶片的生理生化特性包括过氧化物酶、过氧化氢酶、可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛的含量，过氧化氢酶采用紫外吸收法测定，可溶性糖采用蒽酮比色法测定，可溶性蛋白采用考马斯亮蓝G-250染色法测定，过氧化物酶采用愈创木酚法测定，丙二醛采用硫代巴比妥酸法测定。

4) 发病率。整个生育期观察记载辣椒病毒病的发病情况，计算发病率。

5) 光合参数与荧光参数。光合参数包括蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、净光合速率(Pn)和胞间CO2浓度(Ci)；荧光参数包括初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)，并计算热耗散量子比率(Fo/Fm)、最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ的潜在活性(Fv/Fo)。于10:00-11:00每小区选有代表性的5片叶，采用Li-6400型光合测定系统测定光合参数，3次重复，取平均值；采用Handy PEA便携式植物荧光仪测定荧光参数。

1.3 数据统计与分析

采用DPS 7.05对数据进行处理，用SPSS 22.0进行显著性差异分析。

2 结果与分析

2.1 不同砧穗组合嫁接辣椒的成活率

从表1看出，在不同砧穗嫁接处理中，除神根为砧木的处理2成活率为94%外，其余处理的成活率均为100%；神威4F1为砧木的6个处理成活率均为100%。说明2个砧木分别与6个接穗嫁接的成活率均较好。

2.2 不同砧穗组合辣椒的生长状况

从表2看出，不同砧穗嫁接处理辣椒的株高、茎粗和开展度的变化。株高：神根为砧木的各处理为72.8～95.6 cm，依次为处理3>处理2>处理4>处理1>处理6>处理5；神威4F1为砧木的各处理为71.4～92.2 cm，依次为处理4>处理2>处理6>处理3>处理1>处理5。茎粗：神根为砧木的各处理为12.69～14.12 mm，依次为处理6>处理5>处理3>处理2>处理1>处理4；神威4F1为砧木的各处理为11.63～13.98 mm，依次为处理4>处理6>处理2>处理3>处理1>处理5。开展度：神根为砧木的各处理为61.6～72.8 cm，依次为处理2>处理6>处理5>处理3>处理4>处理1；神威4F1为砧木的各处理为58.8～74.0 cm，依次为处理6>处理2>处理3>处理1>处理4>处理5。

2.3 不同砧穗组合辣椒病毒病的发病率

从图1看出，不同砧穗嫁接处理辣椒病毒病的发病率存在差异。神根为砧木的各处理为0～2.0%，依次为处理1=处理3>处理2=处理4=处理6>处理5，即神根/泰达组合未发病。神威4F1为砧木的各处理为0～0.67%，依次为处理1=处理2>处理3=处理4=处理5=处理6，即神威4F1/金惠TN-1、神威4F1/金惠13-E、神威4F1/泰达和神威4F1/犇腾2号组合未发病。

图 1 不同砧穗组合辣椒的发病率

2.4 不同砧穗组合辣椒叶片的光合特性

从表3看知，不同砧穗嫁接处理辣椒的蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、净光合速率(Pn)和胞间CO2浓度(Ci)的变化。Tr：神根为砧木的各处理为2.57～4.56 mmol/(m2·s)，依次为处理4>处理6>处理2>处理5>处理3>处理1；神威4F1为砧木的各处理为3.43～6.51 mmol/(m2·s)，依次为处理4>处理6>处理2>处理3>处理1>处理5。Gs：神根为砧木的各处理为129.07～1 529.31 mmol/(m2·s)，依次为处理5>处理4>处理6>处理2>处理1>处理3；神威4F1为砧木的各处理为592.38～1 348.60 mmol/(m2·s)，依次为处理4>处理6>处理2>处理5>处理3>处理1。Pn：神根为砧木的各处理为12.30～19.07 μmol/(m2·s)，依次为处理6>处理4>处理5>处理1>处理3>处理2；神威4F1为砧木的各处理为20.75～22.11 μmol/(m2·s)，依次为处理4>处理3>处理6>处理5>处理1>处理2。Ci：神根为砧木的各处理为234.13～336.27 μL/L，依次为处理4>处理6>处理2>处理5>处理3>处理1；神威4F1为砧木的各处理为279.80～346.27 μL/L，依次为处理4>处理6>处理5>处理2>处理1>处理3。

表 3 不同砧穗组合辣椒叶片光合特性比较

2.5 不同砧穗组合对辣椒叶片荧光特性的影响

从表4看出，不同砧穗嫁接处理辣椒的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)等荧光参数的变化。Fo：神根为砧木的各处理为514.89～569.11，依次为处理2>处理5>处理4>处理3>处理6>处理1；神威4F1为砧木的各处理为528.44～554.56，依次为处理5>处理2>处理3>处理1>处理6>处理4。Fm：神根为砧木的各处理为2 140.78～2 735.78，依次为处理2>处理3>处理1>处理4>处理6>处理5；神威4F1为砧木的各处理为2 079.75～2 401.75，依次为处理3>处理5>处理1>处理4>处理2>处理6。Fv：神根为砧木的各处理为1 598.22～2 166.67，依次为处理2>处理3>处理1>处理4>处理6>处理5；神威4F1为砧木的各处理为1 548.63～1 865.50，依次为处理3>处理5>处理1>处理4>处理2>处理6。Fo/Fm：神根为砧木的各处理为0.20～0.26，依次为处理5>处理4=处理6>处理2>处理1=处理3；神威4F1为砧木的各处理为0.23～0.26，依次为处理6>处理2>处理5>处理1=处理3=处理4。Fv/Fm：神根为砧木的各处理为0.74～0.80，依次为处理1=处理3>处理2>处理4=处理6>处理5；神威4F1为砧木的各处理为0.74～0.77，依次为处理1=处理3=处理4>处理5>处理2>处理6。Fv/Fo：神根为砧木的各处理为2.97～4.04，依次为处理1=处理3>处理2>处理4=处理6>处理5；神威4F1为砧木的各处理为2.91～3.50，依次为处理3>处理1>处理5>处理4>处理2>处理6。

表 4 不同砧穗组合辣椒叶片的荧光参数

2.6 不同砧穗组合辣椒叶片的生理生化特性

从从图2看出，不同砧穗嫁接处理辣椒叶片过氧化物酶、过氧化氢酶、可溶性糖、可溶性糖和丙二醛的含量的变化。过氧化物酶：在神根为砧木的各处理中，处理5最高，为1 999.15 μg/(g·min)；处理4其次，为626.40 μg/(g·min)；处理3最低，为152.2 μg/(g·min)。神威4F1为砧木的各处理中，处理6最高，为1 807.33 μg/(g·min)；处理2其次，为778.20 μg/(g·min)；处理3最低，为57.7μg/(g·min)。过氧化氢酶：神根为砧木的各处理中，处理5最高，为0.084 μg/(g·min)；处理6其次，为0.070 μg/(g·min)；处理3最低，为0.01 μg/(g·min)。神威4F1为砧木的各处理中，处理1最高，为0.097 μg/(g·min)；处理6其次，为0.074 μg/(g·min)；处理4最低，为0.038 μg/(g·min)。可溶性糖：在神根为砧木的各处理中，处理6最高，为1.65%；处理4其次，为1.02%；处理2最低，为0.70%。神威4F1为砧木的各处理中，处理6最高，为1.70%；处理2其次，为1.14%；处理3最低，0.91%。可溶性蛋白：神根为砧木的各处理中，处理3最高，为0.35%；处理6其次，为0.25%；处理5最低，为0.07%。神威4F1为砧木的各处理中，处理3最高，为0.31%；处理2其次，为0.26%；处理5最低，0.09%。丙二醛：神根为砧木的各处理中，处理4最高，为7.11 mmol/g；处理1其次，为6.21 mmol/g；处理6最低，为3.43 mmol/g。神威4F1为砧木的各处理中，处理3最高，为7.54 mmol/g；处理1其次，为6.09 mmol/g；处理6最低，3.30 mmol/g。

图 2 不同砧穗组合辣椒叶片过氧化物酶与过氧化氢酶活性及可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛的含量

3 讨论

砧木与接穗的亲和度是衡量其是否能够使用的首要指标，亲和度越高，嫁接成活率越高[16-17]，嫁接成活率又是衡量嫁接技术的一项重要指标，只有获得较高的成活率，才能保证嫁接的可行性[18]。嫁接能促进植株生长，主要表现在加快根系生长，增强根的吸收能力，从而增强植株长势并提高生长量等[19]。研究结果表明，神根和神威4F1 2个砧木与超越、卓越、金惠TN-1、金惠13-E、泰达他和犇腾2号6个接穗共计12个砧穗组合处理，成活率：12个砧穗组合嫁接均较高，为94%～100%，与前人研究的结果基本一致；株高：神根/金惠TN-1和神威4F1/金惠13-E组合嫁接最高，分别为95.6 cm和92.2 cm；茎粗：神根/犇腾2号和神威4F1/金惠13-E组合嫁接最粗，分别为14.12 mm和13.98 mm；开展度：神根/卓越和神威4F1/犇腾2号组合嫁接嫁接最大，分别为72.8 cm和74.0 cm；病毒病发病率：神根/超越、神根/金惠TN-1和神威4F1/超越、神威4F1/卓越组合嫁接最高，分别为2.0%、2.0%和0.67%、0.67%。光合作用是作物产量形成的基础，光合作用主要取决于3个生理过程，即光合物CO2的传导、光反应和暗反应。较强的CO2传导能力，较高的光反应和暗反应活性是叶片提高光合速率的生理基础[20]。研究结果表明，净光合速率(Pn)：神根/金惠13-E、神根/犇腾2号和神威4F1/金惠13-E、神威4F1/金惠TN-1，分别为18.01 μmol/(m2·s)、19.07 μmol/(m2·s)和22.11 μmol/(m2·s)、21.63 μmol/(m2·s)。

不同砧穗组合嫁接中，初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、热耗散量子比率(Fo/Fm)、最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ的潜在活性(Fv/Fo)等荧光参数存在差异。神根/卓越组合嫁接叶片Fo和Fm最大，分别为569.11和2 735.78；神根/泰达和神根/超越组合嫁接的Fo/Fm和Fv/Fo最大，分别为0.26和4.04；神威4F1/金惠TN-1组合嫁接叶片Fm和Fv最大，分别为2 401.75、1 865.50，神威4F1/犇腾2号组合嫁接叶片Fv/Fo最小，为2.91。

植物体内广泛存在能清除活性氧代谢的保护酶，其中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)是细胞抵御活性氧伤害的主要酶类，可以保护膜系统免受自由基的伤害，这3种酶与植物抗病性有重要关系[21]。研究结果表明，过氧化物酶：神根/泰达和神威4F1/犇腾2号组合嫁接量最，分别为1 999.15 μg/(g·min)和1 807.33 μg/(g·min)；过氧化氢酶：神根/泰达和神威4F1/超越组合嫁接量最，分别为0.084 μg/(g·min)和0.097 μg/(g·min)；可溶性糖：神根/犇腾2号和神威4F1/犇腾2号组合嫁接最高，分别为1.65%和1.70%；可溶性蛋白：神根/金惠TN-1和神威4F1/金惠TN-1组合嫁接最高，分别为0.35%和0.31%；丙二醛含量：神根/金惠13-E和神威4F1/超越组合嫁接最高，分别为7.11 mmol/g和为7.54 mmol/g。

4 结论

以神根为砧木的各处理中，神根/金惠TN-1组合嫁接辣椒的株高和可溶性蛋白含量最高，神根/犇腾2号组合嫁接辣椒的茎粗最粗，叶片净光合速率最大和可溶性糖含量最高；神根/卓越组合嫁接辣椒植株开展度最宽，叶片的Fo、Fm最大，神根/泰达组合叶片的Fo/Fm最大、过氧化物酶和过氧化氢酶含量最高，神根/超越组合嫁接叶片的Fv/Fo最大；以神威4F1为砧木的各处理中，神威4F1/金惠13-E组合嫁接株高最高、茎粗最大，神威4F1/犇腾2号辣椒植株开展度最大，叶片过氧化物酶和可溶性糖含量最高，神威4F1/金惠TN-1组合嫁接叶片的Fm和Fv最大，可溶性蛋白含量最高，神威4F1/超越组合嫁接叶片过氧化氢酶含量最高。综合看，神根/卓越、神威4F1/卓越2个砧穗组合表现优良，可在生产中推广应用。