云南茶园暴发性新害虫贡山喙蓟马年龄-龄期两性生命表研究

谢艳兰,韦玲长,马润敏,张宏瑞

(1.滇西科技师范学院,云南临沧 677000;2.云南农业大学植物保护学院,昆明 650201;3.临沧市茶叶研究院,云南临沧 677000)

蓟马属缨翅目(Thysanoptera)，世界记录多达6 300余种，中国记录近600种(Mirab-Balouetal.,2011;Xieetal.,2019;Lietal.,2020,2021)。近年来，蓟马类害虫在茶园发生日趋严重，已成为云南省乃至全国茶区的重要害虫类群之一(杨真等,2017;孟泽洪等,2019;陈宗懋等,2020)。危害我国茶树Camelliasinensis的蓟马种类较多，谢振伦(1987)最早对我国茶树蓟马进行了记录，报道了18个种类，包含茶黄蓟马Scirtothripsdorsalis、茶棍蓟马Dendrothripsminowai、黄胸蓟马Thripshawaiiensis、褐三鬃蓟马Lefroyothripslefroyi、狭翅简管蓟马Haplothripstenuipennis等，其中茶黄蓟马和茶棍蓟马分布最广、危害最严重，也是目前国内外研究最多的两种茶树有害蓟马。2017年，李亚金等报道了茶树蓟马科(Thripidae)喙蓟马属Mycterothrips两新种——贡山喙蓟马M.gongshanensis和夜郎喙蓟马M.yelangi，并认为贡山喙蓟马是茶树上潜在的害虫(Lietal.,2017)。李帅等(2021)报道贡山喙蓟马自2014来在贵州20余个县市发生，并在多个茶园暴发成灾，严重影响当地夏秋茶的生产。本研究组对云南省多个州(市)的茶园进行了调查，采集了大量标本，发现贡山喙蓟马已在昆明、玉溪、普洱、西双版纳、红河、临沧、保山等地区的茶园大面积暴发。贡山喙蓟马以成、若虫藏匿于芽叶贴合处或芽下第一叶的叶尖和叶缘卷曲处，锉吸茶树新梢和嫩芽，当种群数量较大或芽叶焦枯时，成、若虫有转移为害的能力。受害芽叶的叶尖及叶缘最先出现黄色斑点，后逐渐形成连片的褐色斑块，芽叶畸形卷曲，节间缩短，伸展缓慢，严重时轻触即落，造成芽稍光秃，极大影响茶叶的产量和品质，造成巨大的经济损失。

贡山喙蓟马是新近发现的茶树害虫，尽管在云南茶区已经大范围暴发，但因体型微小，隐蔽性强，鉴定困难，易被误认为是其他蓟马种类，因而缺乏对其生物学、生态学等方面的研究。本研究从云南临沧茶园采集贡山喙蓟马种群，通过室内饲养实验，构建了该种群在定温条件下的年龄-龄期两性生命表，并预测了60 d内种群数量的变化情况，以期掌握贡山喙蓟马的生长发育和繁殖特性，为更深入了解贡山喙蓟马暴发的生态学机制及综合防治等提供新的思路。

1 材料与方法

1.1 供试虫源及饲养

贡山喙蓟马种群于2020年6月采集自云南省临沧市茶叶研究院的茶园(23°88′N,100°09′E)种植的香归银毫、云抗10号和宝洪茶3个品种的茶树嫩梢，采回后在室内用茶树(品种：香归银毫)芽下第一叶饲养2代以上备用。

本实验在人工气候箱(浙江托普仪器有限公司，型号RTOP-310Y)中进行，饲养温度设置为25±1℃，相对湿度为70%±5%，光周期为14L∶10D。将群体饲养2代以上的贡山喙蓟马雌、雄成虫(约150头)置于放有茶树嫩叶的塑料养虫盒(直径12 cm，高6.6 cm)中任其产卵，24 h后移除成虫，每日观察，发现有若虫孵化立即记录其孵化时间，依据移除成虫到若虫孵化的时间估算卵期。将单头幼虫接入置有长度约1.5 cm茶树嫩叶段的塑料养虫管中。养虫管的制作参照袁江江等(2019)报道的方法，即在直径为1.2 cm，高为5.5 cm的透明塑料养虫管内倒入约2 mL浓度为2.5%的琼脂，并使之成一斜面，在养虫管盖的中间打一个0.8 cm的孔，用200目尼龙网封口，保持透气。单管单头共接入初孵幼虫122头，每日早、晚各观察1次，记录每头贡山喙蓟马的生长发育和存活情况，以发现白色虫蜕来确定龄期。每隔1～2 d更换一次新鲜的茶树嫩叶段，成虫羽化当日，将1雌1雄配对后放入干净的养虫管中，放入新鲜的茶树嫩芽叶供成虫产卵。由于本实验种群中雌虫数量多，又从群体饲养的种群中取雄虫与雌虫配对，但补充的雄虫寿命不统计在内。共配对64对，每天更换食料并记录成虫的存活情况，将更换的嫩叶单独保留在培养皿中至少8 d，保证所有的卵孵化，并记录每天孵出的若虫数，作为产卵量的估计值。如果雄虫先于雌虫死亡，则补充1头新的雄虫进行配对，直到雌虫死亡。

1.2 年龄-龄期两性生命表的构建

根据饲养实验得到的贡山喙蓟马个体发育历期、存活情况和产卵量等原始数据，基于年龄-龄期两性生命表原理(Chi and Liu,1985;Chi,1988;Chi and Su,2006;Tuanetal.,2014;Chietal.,2020)，利用软件TWOSEX-MSchart (Chi,2021a)计算种群的各阶段发育历期、成虫产卵前期(APOP)、总产卵前期(TPOP)、每雌平均产卵量以及其他相关种群参数并作图表，包括：年龄-龄期特征存活率(sxj)，雌虫年龄-龄期特征繁殖率(fx6)，种群年龄特征存活率(lx)，种群年龄特征繁殖率(mx)，种群年龄特征净繁殖率(lxmx)，年龄-龄期特征寿命期望值(exj)，年龄-龄期特征繁殖值(vxj)，内禀增长率(r)，周限增长率(λ)，净增殖率(R0)，平均世代周期(T)和粗繁殖率(GRR)等。

其中，种群生命表参数内禀增长率(r)指的是种群达到稳定年龄龄期分布的种群增长率，根据Euler-Lotka公式，年龄由0开始(Goodman,1982)用二分迭代法计算：

周限增长率(λ)即在种群达到稳定年龄龄期分布时，种群平均每天增长的速率，计算公式为：λ=er。

净增殖率(R0)指种群一个世代繁殖的子代总数，计算公式如下：

平均世代周期(T)定义为当种群达到稳定年龄-龄期分布和稳定增长速率时种群增长R0倍所需的时间；粗繁殖率(GRR)，是忽略存活率时，所有种群年龄特征繁殖率(mx)的总和，计算公式如下：

1.3 种群动态预测

将1.2节两性生命表软件TWOSEX-MSChart(Chi,2021a)运算得到的数据文件“_15_For_TIMING_.txt”，导入TIMING-MSChart(Chi,2021b)程序中，预测贡山喙蓟马未来60 d的种群动态变化和年龄-龄期组成。

1.4 数据分析

本实验使用TWOSEX-MSChart程序计算种群生命参数，所有方差和标准误均采用 bootstrap法，100 000次重复(Efron and Tibshirani,1993)计算。雌虫与雄虫之差异用paired bootstrap test比较(Smuckeretal.,2007;Weietal.,2020)。使用TIMING-MSChart程序进行种群动态预测。运用 SigmaPlot 14.0绘制存活率、繁殖率、寿命期望值、繁殖值和种群动态预测图。

2 结果

2.1 实验种群生活史参数

室内饲养结果表明，在恒温(25±1℃)条件下，以香归银毫茶树嫩叶为食料的贡山喙蓟马，其成虫前的总发育历期为14.32 d(表1)，其中卵、1龄若虫、2龄若虫、预蛹和蛹期的历期分别为3.89,1.71,3.14,2.23和3.32 d。雌虫的成虫前期(卵-蛹)(14.42 d)与成虫寿命(15.50 d)显著长于雄虫的成虫前期(卵-蛹)(14.12 d)与成虫寿命(14.06 d)，种群所有个体平均总寿命为25.54 d。种群中雌成虫数(Nf)占种群总数(N)的比率(0.5246)显著高于雄成虫数(Nm)占种群总数的比率(0.2705)。雌虫产卵前期(APOP)为1.03 d，总产卵前期(TPOP)为15.45 d，每雌平均产卵量为36.12粒。

表1 贡山喙蓟马实验种群生活史参数Table 1 Life history parameters of the experimental population of Mycterothrips gongshanensis

2.2 实验种群存活率及繁殖力

图1表示的是年龄-龄期特征存活率(sxj)，其中x指年龄，j指发育龄期，表示贡山喙蓟马的个体由卵发育到年龄x龄期j的概率。由于个体的龄期分化及个体死亡等原因，sxj在各发育龄期，都表现为先平均值后不同小写字母代表雌雄间有显著差异(P<0.05,t检验)。Means followed by a lowercase letter denotes significant difference between female and male (P<0.05,t-test).

图1 贡山喙蓟马实验种群年龄-龄期特征存活率(sxj)Fig.1 Age-stage specific survival rate (sxj)of the experimental population of Mycterothrips gongshanensis

增加后减少的趋势。贡山喙蓟马在未成熟期的年龄-龄期特征存活率峰值较高，其1龄若虫、2龄若虫、预蛹和蛹期分别在第4,6,9和12天达到峰值，表明在该年龄(d)，该龄期的比率较高。由于贡山喙蓟马不同个体发育速率存在差异，所以各龄期的存活率曲线自1龄期始就呈现明显重叠。

种群年龄特征存活率(lx)，表示从卵发育到年龄x的存活率，代表年龄x时各龄期sxj的总和。由图2可知，贡山喙蓟马发育前期，lx曲线缓慢下降，表明这期间种群死亡率较低，在25日龄后，lx曲线急剧下降，表明贡山喙蓟马死亡率显著上升。fx6为雌虫年龄-龄期特征繁殖率(雌虫为第6阶段)，表示年龄x的种群总产卵数除以当天所有的雌成虫数，mx为种群年龄特征繁殖率，表示年龄x的产卵数除以当天所有的个体数，因此，当有一部分个体尚在未成熟龄期时，fx6值高于mx值，当所有个体羽化为成虫时，fx6值与mx值相等，图线出现重叠。lxmx为种群年龄特征净繁殖率，是存活率lx和繁殖力mx的乘积，表示种群在年龄x时的净繁殖率；3条曲线均反映了种群在14日龄开始到成虫寿命结束均在产卵，且在18日龄时达到最大值，分别为3.84,2.54和2.02粒，说明此年龄生殖力最高。

图2 贡山喙蓟马实验种群年龄特征存活率(lx)和繁殖率(fx6,mx,lxmx)Fig.2 Age specific survival rate (lx)and fecundities (fx6,mx,and lxmx)of the experimental population of Mycterothrips gongshanensis

年龄-龄期特征寿命期望值exj表示年龄x龄期j的个体仍可期望存活的天数。由图3(A)可知，初产卵的寿命期望值为25.5 d，这也是所有个体的平均寿命(表1)。随着龄期的增加，各个发育龄期的寿命期望值显著下降。

年龄-龄期特征繁殖值vxj，表示年龄x龄期j的个体对未来种群的贡献度。由图3(B)可知，随着年龄和发育龄期的推进，vxj曲线在各个龄期的峰值呈上升趋势，并于第16天(即产卵期第3天)达到最大峰值(18.28粒)，随后逐渐下降。

图3 贡山喙蓟马实验种群的年龄-龄期特征寿命期望值(exj)(A)和年龄-龄期特征繁殖值(vxj)(B)Fig.3 Age-stage specific life expectancy (exj)(A)and age-stage specific reproductive value (vxj)(B) of the experimental population of Mycterothrips gongshanensis

2.3 实验种群生命表参数

在本研究所设恒温(25℃)条件下，平均每头雌贡山喙蓟马可以产生30.69头后代，经过一个世代后每个个体的增殖倍数为18.95倍，贡山喙蓟马种群达到稳定年龄龄期结构的内禀增长率为0.1379 d-1(>0)，其周限增长率λ=1.1479 d-1(>1)，表明在不受外界环境限制的情况下，种群达到稳定年龄龄期分布时，虫口数量每天能增加1.1479倍,种群每21.33 d能增长18.95倍(表2)。

表2 贡山喙蓟马实验种群生命表参数Table 2 Life table parameters of the experimental population of Mycterothrips gongshanensis

2.4 种群动态预测

利用年龄-龄期两性生命表的数据，以10粒卵为起始数，模拟预测了未来60 d贡山喙蓟马的种群增长与龄期动态变化情况(图4)。结果显示，若无其他限制，60 d后贡山喙蓟马种群数量将会增殖达到17 335头，出现了第4代的卵、1龄若虫、2龄若虫和预蛹，且这几个龄期均处于快速增长期；蛹和成虫处于第3代，且第3代蛹数量开始下降，表明蛹正进入大量羽化期，而第3代成虫数量即将进入高峰。

图4 计算机模拟贡山喙蓟马种群增长Fig.4 Population growth of Mycterothrips gongshanensis based on computer simulation

3 讨论

贡山喙蓟马为2017年报道的新种，在发表该种类时已提供了大量形态特征图片(Lietal.,2017)。印度早年报道过毛腹喙蓟马Mycterothripssetiventris在茶园大量发生(Bagnall,1918)，该种类与贡山喙蓟马形态相似，但贡山喙蓟马前翅中部无暗区，后胸背板中对鬃在前缘上，雄性外生殖器下肌节末端膨大可以区别。李帅等(2019)曾将贡山喙蓟马误鉴定为毛腹喙蓟马，近期通过观察和记录该种蓟马全虫态的形态特征后又将其准确鉴定(李帅等，2021)，并认为贡山喙蓟马从发生程度和危害性看已成为贵州一种重要的茶树吸汁性害虫。本研究组近4年对云南茶区，特别是临沧和普洱两大主茶区的茶树蓟马种类调查发现，贡山喙蓟马的发生数量已远超茶黄蓟马和茶棍蓟马，成为当前云南茶区最主要的蓟马类害虫。云南与贵州均处于西南茶区，茶叶种植面积居全国前列，贡山喙蓟马在西南茶区迅速蔓延和危害，体现了较强的环境适应能力，其对我国茶园的危险性不容忽视。近年来，为推进高原特色茶产业，云南不断扩大茶园种植面积，大力推广无性系高产品种，一定程度上改变了茶园生境小气候，且在害虫防治时大多以杀死害虫为主要目的，频繁施用广谱性杀虫剂，容易引起次要害虫在其天敌被杀死后突然暴发成灾。贡山喙蓟马演替为云南茶区的主要蓟马害虫，应是环境条件变化及生物种类种间竞争等多种因素共同作用的结果。

贡山喙蓟马对茶园的危害巨大，对其展开种群生态学研究极其必要，而生命表是种群生态学研究的起点。传统的生命表只考虑雌虫，忽略了雌、雄虫的差异及性比的影响，也未考虑种群个体间的发育差异(Huang and Chi,2012;齐心等,2019)。Chi和Liu (1985)创立的年龄-龄期两性生命表弥补了传统生命表的不足，已应用于西花蓟马Frankliniellaoccidentalis、棕榈蓟马Thripspalmi、长角六点蓟马Scolothripslongicornis等多种蓟马的研究(Huang and Lin,2012;杨晓敏等,2019;袁江江等,2019;Heidarianetal.,2020)。本研究通过构建贡山喙蓟马实验种群的年龄-龄期两性生命表，分析了其生活史参数、种群存活率及繁殖力、种群生命表参数等，得出在恒温25℃下，贡山喙蓟马的成虫期与未成熟期的发育历期相当，种群中雌成虫数占种群总数的比率(Nf/N)显著高于雄成虫数占种群总数的比率(Nm/N)，其种群繁殖力较强，雌虫羽化约1 d后开始产卵，在18日龄成虫时产卵达到最大值，平均单雌产卵量为36.12粒(表1)；贡山喙蓟马未成熟期的存活率较高，卵能存活到成虫龄期的概率为0.795，在年龄25 d后，死亡率急剧上升(图2)；粗繁殖率(GRR)为30.69，但因其忽略了种群的存活率，无法正确反映种群特性，应谨慎使用。若无外界条件限制，以10粒卵为起始，60 d后贡山喙蓟马种群数量将会增殖达到17 335头，出现了第3代的蛹、成虫以及第4代的卵、1龄若虫、2龄若虫和预蛹。贡山喙蓟马属于典型的“r-对策”害虫，其种群数量能快速扩增，亟待采取有效的综合防治措施将其压制。因为种群生命表参数内禀增长率(r)与周限增长率(λ)都是种群达到稳定年龄龄期分布的种群增长率，实际上在田间种群不会出现内禀增长率与周限增长率增长，因此实用价值有限。计算机模拟是重要的工具，且不必假设种群达到稳定年龄龄期分布，利用年龄-龄期两性生命表可以正确描述种群的年龄结构；由于各龄期的昆虫对药剂感受性，对作物的危害率也不同，利用计算机模拟将是未来害虫治理的重要工具。

生命表是害虫综合治理过程中，认识害虫数量、龄期结构、发育速率、繁殖能力、存活率及预测害虫种群动态的重要依据(齐心等,2019;Chietal.,2020)。但值得注意的是，茶园环境中有温度、湿度、光周期、寄主品种等多重因素的相互作用，室内恒温条件下构建的贡山喙蓟马生命表与实际田间存在差异，需要进一步开展不同温度、不同茶树品种、田间条件下之实验，以更全面地了解贡山喙蓟马种群在不同条件下的增长与发生规律，并实际将生命表知识运用于害虫治理。

致谢感谢台湾中兴大学昆虫学系齐心教授在两性生命表软件使用和论文写作上给予的指导和帮助。