荚蒾属植物研究进展

冯小璐，陈俊强，游 捷，窦 霄，董章凯

（1.中国农业大学烟台研究院，山东 烟台264670；2.山东省林业科学研究院,山东 济南250014;3.中国农业大学，北京100083；4.山东林木种苗和花卉站，山东 济南250014）

1 形态特征

荚蒾属（Vibumum Linn.）是忍冬科（Caprifoliaceae）植物，常为灌木或小乔木，有落叶或常绿两种。单叶有柄对生，稀3 枚轮生，有时掌状分裂，无托叶或托叶微小；两性花小而整齐，花序类型多样，花冠裂片5 枚，常为白色，也有淡红色，雄蕊5 枚，子房一室；核果为卵圆形或圆形，红色、蓝色或黑色[1,2]。

2 资源概况

荚蒾属植物资源包括原生资源和品种资源。全世界的荚蒾属原生资源约有200 种，北美洲、中美洲、南美洲、欧洲、亚洲、北非、大洋洲均有分布。北美洲的荚蒾属原生资源主要集中于加拿大、墨西哥、美国，加拿大有34 种，墨西哥有20 种，美国有15 种；南美洲与中美洲荚蒾属植物分别为29 种、15 种；亚洲是荚蒾属植物分布最为密集的地区，一半以上的荚蒾属植物分布于亚洲，其中以中国分布最为广泛，多达96 种，其次为马来群岛，分布有22种[3]。我国是荚蒾属植物的亚洲分布中心与世界上荚蒾属植物分布最多的国家，以西南地区种类最为丰富，分布于云南地区的荚蒾植物有51 种之多[3,4]。

目前世界上荚蒾品种资源约341 个，均出自国外，栽培品种中近50 种是以我国的原生资源为亲本培育而来，我国又从中引进18 种进行应用[3]。虽然我国荚蒾属植物资源丰富，但品种培育工作发展缓慢。

3 分类现状

荚蒾属植物主要通过形态特征及园林观赏类型进行分类。

3.1 按形态特征分类

中国植物志根据冬芽、花序、果核、叶片等形态特征将我国荚蒾属植物分为大叶组、齿叶组、裂叶组、侧花组、蝶花组、合轴组、圆锥组、球核组、裸芽组，组内又根据花、叶、果、枝等具体形态特征分为多个种，各组内均有园林应用价值、经济价值较高的种。

大叶组在我国有7 个种和2 个变种，其中水红木全株均可入药，树皮、果实、种子经济价值极高；三叶荚蒾的叶通常三枚轮生，在属内诚属罕见。

齿叶组我国有23 种、1 亚种、10 变种。该组中多数都有较高的经济价值，且组中除黑果荚蒾的果实为黑色外，其他种的果实均为红色。

裂叶组我国有2 种、1 变种、1 变型。欧洲荚蒾与鸡树条荚蒾均有大型白色不孕花，是常见的园林绿化树种。侧花组我国仅2 种，广叶荚蒾与侧花荚蒾。

蝶花组我国有2 种、1 变种。蝶花荚蒾是广州常见的经济植物，白色大型不孕花分布于边缘，黄白色可孕花分布于中心；雪球荚蒾全部为大型不孕花，蝴蝶戏珠花为其变种，黄白色可孕花镶嵌于白色大型不孕花中。该组植物花型观赏价值极佳，均为优良的庭院绿化树种。

合轴组我国有2 种，该组荚蒾果实紫红色或先红色后转黑。

圆锥组我国有19 种、1 亚种、11 变种。香荚蒾北方早春花先叶开放，具芳香，是北方园林绿化中的佳品；峨眉荚蒾特产四川眉山，是一个非常特殊的种，叶状苞片绿色，花序极其稠密；法国冬青，即日本珊瑚树，长江下游各地常见栽培，为理想的园林绿化树种，常于城市作绿篱。

球核组我国产5 种、1 亚种、1 变种。该组荚蒾四季常绿，是优良的地被植物。

裸芽组我国产12 种、3 亚种、1 变型。该组中有很多观赏价值很高的种类，如绣球荚蒾、琼花等。

3.2 按园林观赏类型分类

根据园林观赏类型可将荚蒾属植物分为观花、观果、观叶、和芳香类。

观花类荚蒾植物中琼花、欧洲荚蒾、鸡树条荚蒾、蝶花荚蒾、蝴蝶戏珠荚蒾、合轴荚蒾的花序外围有大型白色不孕花，中央为小型可孕花；粉团和绣球荚蒾的花序全部是白色大型不孕花；有些杂交品种的花序中全部为小而繁密的可孕花，整个花序呈球状或半球状，观赏价值高，如琼花和红蕾荚蒾的杂交品种[5]；还有些荚蒾植物的花朵呈现出少见的淡粉色，如红花荚蒾和香荚蒾。

观果类荚蒾属植物根据果实颜色又可分为红果类、黄果类和蓝果类。红果类荚蒾属植物的果实始终为红色，如天目琼花、欧洲荚蒾、茶荚蒾等，或成熟后变为黑色，常见的有蝴蝶戏珠荚蒾、日本珊瑚树；黄果类荚蒾属植物的果实始终为黄色，如V.setigerum‘Aurantiacum’、V.dilatatum‘Michael Dodge’[3]；蓝果类荚蒾属植物的果实成熟前为蓝色或蓝紫色，成熟后为黑色或近黑色，如齿叶荚蒾、球核荚蒾、蓝黑果荚蒾等。

观叶类荚蒾属植物根据叶片的观赏特性可分为常绿叶类、常色叶类、秋色叶类、新叶色叶类和花叶类。皱叶荚蒾、日本珊瑚树、球核荚蒾等荚蒾植物的叶片常年绿色，或有明显波纹，或有金属光泽，属于常绿叶类；V.lantana‘Aureum’、V.dilatatum‘Ogon’等荚蒾的叶片常年为金黄色，属于常色叶类；荚蒾、鸡树条荚蒾、宜昌荚蒾、珍珠荚蒾、饭汤子等植物的叶片在秋季便呈现出黄色、红色、紫红色或橙黄色，成为秋天的一抹风景，属于秋色叶类；新叶色叶类的荚蒾属植物在生长季节发出的新叶区别于成熟叶片的叶色，如V.opulus‘Park Harvest’ 春季新叶为金黄色，也是典型的春色叶类，蝴蝶戏珠荚蒾在光照条件适宜时便萌发橙红色至红色的新叶；花叶类荚蒾属植物的正常绿叶上带有奶白色、金黄色、黄色、白色等花纹、斑点或斑块，极具观赏价值。

桦叶荚蒾、香荚蒾、美国红荚蒾等荚蒾属植物的花朵不具有观赏价值，但盛开时散发出迷人的香味，合轴荚蒾开出的大型不孕花也具香味，均为芳香类荚蒾属植物。

4 应用价值

荚蒾属灌木与小乔木兼具，花朵奇特多变，果实色彩艳丽，叶片形态各异，树姿优美妖娆，一年四季均具观赏价值，是园林绿化中价值较高、潜力较大的观赏花木[6,7]。

荚蒾属树种中的南方荚蒾、蝴蝶荚蒾等具有树体高大、主干明显、花大而奇特、果繁且鲜艳的特点，可孤植于空旷开阔地，形态特点突出，引人注目，成为独立的景观。琼花、宜昌荚蒾、蝴蝶戏珠荚蒾、茶荚蒾等树体适中、冠体丰满、花繁叶茂，可对植、丛植或群植于庭院、小区绿地、公共绿地等，给人带来幽雅、安静的环境氛围，还可降音减噪、吸滞粉尘，有助于人类健康[8]。该属中有些种类在观花的同时还可观果，蝴蝶戏珠荚蒾在盛夏时节便满树红果，南方荚蒾、日本荚蒾在冬天仍能观赏到满树红果，还有常绿荚蒾、蓝色果实的球核荚蒾都是极好的观果植物，或丛植或群植，都可极大丰富园林景观[9,10]。欧洲荚蒾在具有较强观赏性的同时，因其耐阴性、平衡大气中碳氧比例能力强，还可配置于城市园林复层结构的中下层，同时满足城市对灌木观赏性和生态性的要求[11]。有些荚蒾属树种的叶片较小，耐修剪及萌蘖能力极强，丰常适合盆景栽培，既可造型又可观花观果，兼具艺术价值和观赏价值。该属中的一些种类对砷、铅、镉等重金属元素具有很强的抗性及富集能力，如珊瑚树、地中海荚蒾、鳞斑荚蒾等，在城市绿化中的生态价值显著[12,13]。

此外，荚蒾属植物还具有极高的经济价值。该属植物的药用价值在唐朝的《新修本草》中便有记载，珍珠荚蒾、臭荚蒾等9 种荚蒾属植物整株均可入药，绣球、天目琼花等11 种荚蒾属植物以枝叶入药，蝴蝶荚蒾、云南荚蒾等11 种荚蒾属植物以根茎入药，海南荚蒾、宜昌荚蒾等4 种荚蒾属植物以根茎叶入药，汤饭子、蒙古荚蒾等8 种荚蒾属植物以根果入药[10]，有清热解毒、驱虫强身、止咳镇痛、延缓衰老等功效[14]。果实还可用来酿酒、提取色素，经济价值潜力大。

5 繁殖技术研究

荚蒾属植物种类繁多，种子具有普遍的休眠特性，给育苗和育种造成了困难。

肖月娥、周翔宇等人总结了多个荚蒾属植物种子的萌发物候学特性，并给出打破种子休眠的具体方法，为荚蒾属植物的繁育工作奠定了理论基础[15]。李晓辉、司风义采用TTC 染色法对鸡树条荚蒾的种子进行生活力测定，测定出城市人工栽培鸡树条荚蒾种子的生活力，并对采用TTC 染色法测定生活力的染色时间给出建议[16]。闫双虎等人研究了香荚蒾的播种育苗技术[17]。李洪斌、周玉迁等人发现将鸡树条荚蒾的种子调制后立即秋播，便可解除休眠，还有利于出苗整齐[18]。杨轶华、宫伟等人对蒙古荚蒾、鸡树条荚蒾、朝鲜荚蒾、暖木条荚蒾这4 种北方荚蒾种子的休眠萌发特性进行研究，发现4 种北方荚蒾的种子在25 ℃高温层积均可发芽，但是暖木条荚蒾和蒙古荚蒾可正常播种出苗，而鸡树条荚蒾和朝鲜荚蒾因具有上胚轴休眠特性，用赤霉素处理效果要好于低温层积效果[19]。同年，杨轶华等人对这4 种北方荚蒾种子的内源抑制物存在部位及其可溶性化学特征进行试验研究，为破除种子休眠提供理论依据[20]。焦成罡发现鸡树条荚蒾的种子在8 ℃～23 ℃的室内变温条件下沙藏层积4 个月后，种子的平均发芽率达92%[21]。郑秀丽介绍了鸡树条荚蒾播种育苗技术的各个方面，为其大量繁殖提供技术基础[22]。李思思、辛丽红发现用0.7%的高锰酸钾处理48 h，鸡树条荚蒾的种子的发芽率可达88%[23]。

荚蒾属植物中扦插繁殖的研究主要集中于扦插时间、插穗类型、植物生长调节剂种类及处理时间和浓度、生根促进剂浓度、基质配比等方面。鸡树条荚蒾扦插繁育技术研究较多，罗凤霞[24]、寇凤仙[25]、胡永强[26]等人都对鸡树条荚蒾的扦插繁殖进行过深入的研究。殷万利、闫双虎研究了不同浓度的3 种生根剂对香荚蒾硬枝扦插生根率的影响，发现了适宜香荚蒾苗木生根的配方[27]。杨巧云、刘杰等人用3 种生长调节剂对枇杷叶荚蒾进行嫩枝扦插试验，结果表明以400 mg/L的IBA 处理2 h 时，其生根效果最好[28]。王勇从基质种类、生长素类型、激素处理时间3 个方面对5 种荚蒾属植物进行扦插繁育研究，得出适宜5 种荚蒾植物生根的最佳组合方式，为资源的开发提供了参考[29]。近年来，我国科研人员对日本荚蒾扦插繁育技术的研究较多。陈献志等人通过分析日本荚蒾的叶绿素荧光参数，得出日本荚蒾的最佳扦插条件为0.1% IAA+20 ℃[30]；李贺鹏等人研究出日本荚蒾嫩枝扦插的高效方法，并申请了专利[31]；王宝党等人也对日本荚蒾的扦插繁殖技术进行了研究，结果表明，在混合基质中200 mg/L 的ABT-1浸泡0.5 h 为扦插育苗最佳效率组合[32]。黄梓良等人进行了常绿荚蒾不同扦插基质和不同插穗部位试验，发现了该植物适宜的扦插条件[33]。胡杏等发现以IBA 200 mg/L+NAA 200 mg/L 处理更有利于蝶花荚蒾插穗生根[34]。

除了常规的种子繁殖和扦插繁殖外，学者们也逐渐将组织培养技术应用于荚蒾属植物。何婷等人以带腋芽的茎段为外植体对地中海荚蒾、欧洲雪球、锦带花、珊瑚树进行了组织培养和快速繁殖研究[35]。甄雪花建立了以茎尖和带芽茎段为外植体的欧洲荚蒾组培快繁技术体系[36]。毕显禹等人建立了以茎段和叶片为外植体的鸡树条荚蒾组培再生体系[37]。

6 植物适应性研究

园林植物的适应性通常表现在外部形态特征、物候及抗逆性表现出来。目前为止，常用物候期调查法、形态指标观测法、扦插繁殖与栽培试验法、生物量测定法、抗逆性调查法、光和参数测定法、叶片解剖结构观察等方法对园林植物进行引种适应性研究。

为了丰富上海园林植物种类，黄增艳从国内外收集了22 种荚蒾属植物，对其中6 种荚蒾植物进行耐热性试验，测定并分析了3 个生理指标的变化，认为叶绿素总含量的变化可成为鉴定荚蒾植物耐热力的指标，且发现常绿型荚蒾植物的耐热力要强于落叶型；通过形态观察和抗逆性研究确定了9种适宜在上海地区推广的荚蒾植物；还对红蕾荚蒾和布克荚蒾进行扦插繁殖研究，发现布克荚蒾的生根适宜条件为100 mg/kg IBA 处理21 h，红蕾荚蒾生根适宜条件为150 mg/kg IBA 处理21 h[38]。

兰发正、严贤春等人将珍珠荚蒾引入成都，进行物候期和生长情况观测、种子繁殖和扦插繁殖试验、不同立地条件栽培试验及区域耐寒试验，结果表明珍珠荚蒾在成都适应性很好，可大量推广应用[39]。

鲍金硕对欧洲荚蒾品种“闪光”和“T”进性抗逆性、物候及生长状况、嫩枝扦插方面的研究，发现这两种欧洲荚蒾在黑河地区的抗病虫能力及抗寒性都很强，且观赏价值高，嫩枝扦插容易，可在黑河地区推广应用[40]。

吕文君等人调查了荚蒾属植物在武汉地区的引种情况，并用层次分析法对引种的荚蒾属植物进行观赏性评价，结果表明有34 种在武汉市栽培表现良好，其中蝶花荚蒾、绣球荚蒾等6 种观花效果极佳，珊瑚树、法国冬青等15 种观叶效果极佳，台东荚蒾、短序荚蒾等8 种观果效果极佳，为这些荚蒾植物在武汉的推广应用提供了理论依据[41]。

段兆忠等人通过观察枇杷叶荚蒾在太原小气候环境的耐寒、抗虫、生长等情况，并进行扦插繁殖试验，发现枇杷叶荚蒾适应性好，且扦插繁殖容易，可在北方小气候环境中推广应用，能够丰富北方冬季绿叶植物[42]。

近年来，逆境胁迫对荚蒾植物生理指标影响的研究逐渐增多。其中对欧洲荚蒾的研究较多。尹姗姗等人通过测定可溶性蛋白、脯氨酸、可溶性糖含量等生理指标来研究常绿欧洲荚蒾的耐涝性，从生理角度证明常绿欧洲荚蒾耐涝性强[43]。一年后，姚彩红等人也对常绿欧洲荚蒾的耐涝性进行研究，再次证明欧洲荚蒾耐水涝[44]。王大平等人则分析了干旱胁迫及盐胁迫下欧洲荚蒾的各项生理指标[45,46]。魏强等人测定了鸡树条荚蒾的扦插苗和播种苗在干旱胁迫下的各种生理指标，研究鸡树条荚蒾对干旱胁迫的生理响应[47]。

7 展望

我国荚蒾属植物资源丰富，但资源利用不够充分，目前仅有较少的荚蒾植物应用于园林绿化中，且对于荚蒾植物的研究也局限于常见的荚蒾种类，某些我国特有种还未得到开发利用。应该加大对荚蒾属植物资源的收集利用，建立完善的种质资源圃，深入研究并发掘其药用价值和经济价值，进一步探究种子的休眠机理，完善组织培养体系，在多地开展引种适应性和抗逆性试验，为日后良种培育与推广提供技术支持。