环境因子对土壤线虫群落的影响研究进展

常 虹，晔薷罕，王慧敏，郝丽芬，谢 宇，王 洋，乌尼尔，孙海莲

（1.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031；2.内蒙古草业研究中心，内蒙古 呼和浩特 010031；3.生态草业可持续发展内蒙古自治区工程研究中心，内蒙古 呼和浩特 010031）

在生态学中，环境（environment）是指生物有机体周围所有事物的总和， 包括生物所在空间中直接或间接影响生物有机体生存和发展的各种因子［1］，如食物、空气、温度、水分以及其他生物因子和非生物因子。 各种环境因子对生物的生长、发育、生殖和行为都会产生影响，导致生物种群数量改变。 在每一种生物生存的环境中都存在诸多环境因子，这些环境因子互相组合、互相制约，使得生物的生存环境多种多样。 环境因子对生物的影响分为直接影响和间接影响， 间接影响即通过对其他环境因子的影响而间接影响生物［2］。

线虫（nematode）是地球上种类最为丰富的一类低等无脊椎动物， 属于较为低等的多细胞有核动物，分类学上隶属线虫动物门［3］，它的虫体很小，体长仅为0.3～5 mm，体型呈圆柱形，较为细长且两端尖细， 形状呈椭圆状、 柠檬状以及纺锤状等。线虫的虫体两边对称，神经系统、消化系统、排泄系统和生殖系统均完整［4］。 除了部分线虫种类是雌雄同体［5］，大多数线虫个体属于雌雄异体。 线虫的种类很多，据现有统计，全世界线虫达50 余万种，同时线虫的数量十分可观。土壤线虫是小型土壤动物，它们广泛分布于植物根际的土壤区域［6］，同时也广泛分布在各类生态系统中， 包括海洋生态系统、森林生态系统、农田生态系统、沙漠生态系统、湿地生态系统以及草原生态系统。不同种类的土壤线虫具有不同的生活习性， 依照采食环境和头部的形态学性状可以将其划分为4 大类营养类群：食真菌线虫（fungivores）、食细菌线虫（bacterivores）、捕食/杂食线虫（predators/omnivores）以及植食性线虫（plant parasite）［7］。

土壤线虫在维持各类生态系统健康有序运行中发挥着至关重要的作用。 由于土壤线虫在土壤生态系统的食物网中与其他生物形成了竞争、捕食、共生等多种关系，从而占据食物链的多个营养级［8］，这也使得土壤线虫具备了多种生态功能，包括参与生态系统物质分解及养分循环， 起到改善土壤质量、降解金属离子、生物防治的功能以及对环境的指示性功能［9-10］，可见土壤线虫在生态系统中占据重要的地位。 土壤线虫对环境变化具有敏感性，这使其对环境的依赖性极强。土壤线虫对一些环境因子（如湿度、温度、酸碱度）及植被的变化反应十分敏锐，从而作出快速反应。 研究发现，土壤线虫种群的变化可以反映出同一环境中其他生物种类的变化，根据土壤线虫的这一特性，相关研究用土壤线虫作为指示生物指示环境的变化，如根据土壤线虫的变化对土壤的结构、 受外界环境扰动情况以及健康状况进行评估［11］。

由于土壤线虫具有上述特征， 土壤线虫与生存环境的关系受到国内外学术界越来越广泛的关注，相关研究取得大量成果。该文从环境因子对土壤线虫群落的影响角度出发， 对近年来有关环境因子对土壤线虫影响的研究进展进行概括和总结， 就研究中存在的问题以及今后的研究重点进行分析和展望，以期为农林业生产提供参考，也为进一步深入研究土壤线虫对环境的指示作用并将其广泛应用于生态环境的监测和评估提供参考。

1 土壤环境因子对土壤线虫的影响

土壤线虫以土壤作为生活栖境， 土壤的物理化学性质（如湿度、温度、酸碱度、有机质等因素）发生变化，均会对线虫产生影响。在土壤质地与类型方面，Cohn［12］将不同种类的线虫放入不同质地的土壤，发现由于剑属线虫拥有较大的体型，在黏质、砂质、壤质土壤中多度依次增加。有研究显示，在高山草甸土壤中， 植食性线虫和食细菌线虫具有较高的多度，但在黑色石灰土壤中，这两类食性线虫的多度较低［13］。在土壤含水量方面，土壤线虫在土壤颗粒间的水膜中生存，并维持生命进程（如生长、繁殖等），土壤线虫的生存率、代谢活性以及群落结构均受到土壤含水量的影响， 适宜的土壤含水量会营造有氧环境， 有利于线虫生长繁殖，但当土壤含水量过大时线虫多度会下降［14］。 在土壤pH 值方面， 土壤pH 值的变化可对土壤线虫群落造成影响， 同时土壤线虫可以利用离子交换作用对土壤水膜的渗透压起到调节作用， 研究显示土壤酸化使得土壤线虫调节微环境的能力降低［15］。在土壤结构方面， 土壤线虫对土壤结构的变化反应明显，其中，土壤孔隙度的降低使得较大空隙中的大型线虫减少。 在土壤深度方面， 土壤深度不同，土壤孔隙度、有机质、含水量等均有所不同，这对线虫种类和数量分布产生影响， 对线虫的生存及发展有着重要的影响， 土壤线虫的食性营养类群的分布随土壤深度不同而不同［16］。 在土壤温度方面， 有研究显示，20～25 ℃是线虫生长发育最适合的温度范围， 且温度对土壤线虫成熟度指数有着明显影响［17］。在土壤的含氮量方面，土壤氮过量会导致硝态氮的淋失和铵态氮的硝化， 土壤酸化程度加剧，使土壤pH 值降低，导致铵盐浓度增加而产生铵毒， 使线虫种群、 密度及物种多样性降低，群落结构趋于简单化，从而对土壤线虫群落表现出明显的负效应［18］。

2 地表植被对土壤线虫的影响

地表植被进行光合作用合成自身物质， 为植食性生物提供食物， 也可通过食物链的传递成为更高营养级生物类群能量的提供者， 是生态系统物质循环和能量流动的基础。 地表植被是土壤线虫群落重要的食物来源和栖息地， 植被改变引起的地表特征变化也会影响土壤线虫群落。首先，植物群落的多样性对土壤线虫群落会产生关键影响，土壤线虫群落对于不同种类植物的响应不同［19］。其次，不同植物功能群对线虫产生的影响不同，如豆科植物可以增加食细菌线虫的多样性， 禾本科植物可以增加食真菌线虫的多样性， 其他营养类群的线虫与杂类草的数量具有正相关关系， 而具有高生产力的植物对食细菌线虫的影响更大［20］。在植物的根系特征方面，植物根系特性（如根系结构、根密度、根系的分泌物等）的差异导致土壤线虫食物来源的差异， 使得土壤线虫群落生态位进一步分化［21］。 再次，植物地上资源、地下资源的输入也会对土壤线虫产生影响， 植物凋落物是主要的地上资源输入， 经土壤微生物分解为低分子有机物进入土壤，是土壤生物的主要食物来源之一，由此可见， 植物凋落物资源对土壤线虫有重要影响［22］。 植物根系的分泌物及凋亡细胞等地下部分的资源是土壤线虫和其他土壤生物重要的营养来源［23］，地下植物根系的凋落残体可以调节环境中微生物的活性和生物量， 从而间接对食细菌线虫产生影响。

3 土壤中动物和微生物对土壤线虫的影响

土壤中生存着多种大型、 中型及微型土壤动物。各种土壤动物之间是互相依存的关系，它们的生存、 活动对地上植物群落结构和土壤物理化学性质有一定的影响。 微型土壤动物包括线虫和原生动物，它们的食物主要为植物根系、土壤真菌及细菌等， 对土壤微生物的群落结构及生物量产生直接影响。螨类和跳虫等属于中型土壤动物，它们可以破碎地上凋落物。 大型土壤动物包括蚯蚓和白蚁等，它们在土壤中的活动（如穿行等）可对土壤结构起到改变作用， 从而进一步改变资源的可利用性［24］。蚯蚓作为大型土壤动物，会和土壤线虫产生相互的影响， 蚯蚓的粪便刺激了食细菌线虫数量的增加， 从而对植食性线虫的数量起到抑制作用［25］；蚯蚓在土壤中的生命活动会为土壤线虫营造适合的生存活动空间［26］。除此之外，土壤中原生动物、 部分螨类及跳虫等因与土壤线虫有着相同的食物来源（微生物）而存在竞争关系。

食真菌线虫和食细菌线虫以微生物为食物资源来获取能量进行生长和繁衍。研究发现，食细菌线虫对细菌的捕食刺激了细菌群落， 使其种群保持快速增长［27］，加之线虫在土壤中有较强的移动能力， 可将其体表附着的微生物运到营养丰富的地方，从而对细菌的生长和繁衍发挥有利影响。相反， 有的食细菌线虫对细菌的捕食会使细菌活性或生物量降低［28］。 食真菌线虫通过捕食真菌获取能量，成为真菌分解的重要途径之一［29］。

4 不同干扰方式对土壤线虫的影响

干扰改变了生态系统的环境， 对生物资源的质量、空间分布和种类形态产生影响，进一步促使生物多样性发生变化。 土地利用方式是重要的干扰方式，对土壤动物的栖息环境产生直接影响，可以改变地上植被群落组成和结构， 引起土壤动物的食物来源发生改变， 从而对土壤动物的多样性产生间接影响。对土地利用方式不同的生境（如天然次生林、人工防护林、城市绿地以及农田生境）中的土壤线虫群落研究显示， 上述不同生境中的土壤线虫群落结构特征存在明显的不同， 这主要是由于耕作活动等外界扰动和地表凋落物移动会对土壤线虫群落产生影响。此外，城市化过程会使土壤线虫数量减少［30］。 放牧作为草地重要的管理和利用方式之一， 对草地土壤线虫群落结构以及多样性产生直接影响。 大型食草动物的取食、踩踏、粪尿等会改变植被群落结构、土壤微环境结构（孔隙度、容重、含水量、溶氧量等）及土壤的营养状况，还会减少地下凋落物的输入数量，进而对土壤线虫群落产生影响［31-32］。

5 小结与展望

目前对于土壤线虫与环境因子的研究， 主要集中在土壤线虫在不同生境中的分布状况和周围环境变化对土壤线虫群落产生的影响方面， 涉及植被和地表枯落物覆盖、土壤物理化学性质、土壤线虫栖息地环境以及干扰方式等对土壤线虫群落的影响， 但就各类具体的环境因子如何对土壤线虫及其群落产生影响尚未进行深入的分析。 而且以往的工作主要集中在研究土壤线虫群落的类群数量变化方面，由于土壤线虫类群繁多，在不同生境中的生态位也存在显著差异， 不同种属线虫对环境特有的依赖性会产生相互掩盖作用， 应加强对具体属以及种的土壤线虫的生态学研究。 关于环境因子对土壤线虫影响的下一阶段研究， 需要在现有的土壤线虫生物学、群落、分类研究基础上进一步扩大研究范围， 根据具体的环境因子有针对性地设计野外试验， 进一步深入揭示和探讨相对重要的环境因子对土壤线虫的影响以及土壤线虫对具体环境因子变化的响应关系， 以期对生态系统管理及农林业生产起到指导作用， 也为生态环境和生物多样性的评价、 监测和保护提供科学依据。