入侵植物意大利苍耳和苍耳种间竞争能力的比较

陈斌，马淼，王鹏鹏

(新疆植物药资源利用教育部重点实验室/绿洲城镇与山盆系统生态兵团重点实验室/ 石河子大学生命科学学院，新疆 石河子 832003)

生物入侵是当今世界各国共同面临的一个生态学挑战，其对生物多样性造成的威胁仅次于生境的破坏[1]。外来入侵植物作为入侵生物中的一个重要类群，对入侵地的生物多样性、生态环境质量以及经济发展均造成了严重威胁，备受国际社会关注[2]。

意大利苍耳(XanthiumitalicumMoretti)为菊科苍耳属一年生草本植物，原产于北美，现广泛分布于美洲、欧洲、亚洲、大洋洲的广大地区，被认为是一种恶性入侵杂草[3]。广泛分布于生长玉米、棉花、大豆等作物的农田中，意大利苍耳8%的农田覆盖度能使作物减产达到60%[4]，由于意大利苍耳的入侵导致了油葵种子萌发受阻，使得农田中油葵种苗严重不足，进而造成油葵大幅减产[5]。该植物于20世纪90年代入侵至我国，现广泛分布于北京、辽宁、河北、山东、陕西和新疆等地[6]，于2007年被列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》。

有关意大利苍耳危害性评价的研究主要集中在农田生态系统中其对农作物生长发育以及产量形成的影响[7-8]，然而有关其在自然群落中对本地植物影响的研究尚未见报道。外来生物的入侵对象不仅包括农田、鱼塘等人工生态系统，也涉及湖泊、湿地、森林、草原、荒漠等自然生态系统。

苍耳(XanthiumsibiricumPatr.ex Widd)是意大利苍耳的同属近缘物种，广泛分布于我国各地，其干燥成熟带总苞的果实(俗称苍耳子)是我国的传统中药材，具有重要的药用价值[9]。意大利苍耳与苍耳往往同域分布，农田、水畔、林下、草原是二者分布的常见生境类型[10]。

与自然生态系统相比，人工生态系统更加脆弱，更易于被入侵成功。只有全面的研究入侵物种对人工和自然生物群落所造成的影响，才能客观的评价其对当地生物多样性的实际威胁。故本研究在受控条件下开展替代试验，采用单种种植和混合种植两种栽培方式，旨在探明这两种植物共存时是否存在种间竞争及其竞争能力的相对大小，为意大利苍耳入侵后果的评价提供试验证据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为2017年10月采自新疆石河子郊区的意大利苍耳和苍耳完全成熟的果实(具总苞的果序)，采集后将其运回实验室，并置于室温下阴干，保存在-20 ℃冰箱中备用。

1.2 方法与设计

替代试验是研究种间竞争的试验方法之一，在生态学领域应用最广泛，可用于评价混栽物种的种间竞争、生态位偏移、资源利用效率和生产力。标准替代试验由一系列单种种植和混合种植试验处理组成，混合种植条件下两种植物的种植比例在0-1之间发生变化，而所有处理的总种植密度保持恒定[11]。本文的替代试验，设置两种种植方式：(1)单种种植4株意大利苍耳或苍耳，分为2排2列；(2)混合种植2株意大利苍耳和2株苍耳，2排2列交叉种植。因此，共3种物种组合(意大利苍耳与苍耳的种植密度比例为4∶0、2∶2和0∶4)，每种组合设置15个重复，共45盆。

试验期间，用称重法每日早晚按时给每个花盆补水2次，使盆土的相对土壤湿度保持在70%。将所有花盆随机摆放于石河子大学校园内的开阔地，相邻两盆的间隔距离为45 cm，每隔一周随机调换一次花盆的位置，使各盆材料的光照条件一致。

1.3 数据采集

2018年8月上旬，选取每个植株顶端的第一枚完全展开叶，使用便携式叶绿素测定仪(SPAD 502 Plus，Japan)测定其叶片的相对叶绿素含量。于2018年10月1日进行收获，将每个植株的根、茎、叶和果实分离，置于 70 ℃的烘箱中烘干至恒重后，精确称量各部分生物量，计算总生物量、根冠比，并统计种子数量。计算公式如下：

总生物量(total biomass)=根生物量(root biomass)+茎生物量(stem biomass)+叶生物量(leaves biomass)+果实生物量(fruits biomass)；

根冠比(root-shoot ratio)=根生物量/(茎生物量+叶生物量)。

1.4 数据分析

采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和非参数检验(nonparametric tests)分析不同种植模式(单种种植和混合种植)对意大利苍耳和苍耳各测量指标的影响。

为了比较该两种植物种间竞争能力的相对强弱，基于两种植物的生物量指标，计算相对产量Relative Yield(RY)和竞争攻击系数Aggressivity(A)[12-13]，计算公式如下：

RYa=Yab/Ya，RYb=Yba/Yb。

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Aa=Yab/(Ya×Zab)-Yba/(Yb×Zba)。

Ab=Yba/(Yb×Zba)-Yab/(Ya×Zab)。

其中a和b分别代表意大利苍耳和苍耳；RYa与RYb分别表示a和b的相对产量；Yab和Yba分别表示a和b在混合种植处理中单株生物量的平均值；Ya和Yb分别表示a和b在单种种植时单株生物量的平均值；Aa表示a相对于b的资源竞争力，Ab表示b相对于a的资源竞争力；Zab与Zba分别表示混合种植处理中a和b所占的种植比例，本试验中Zab=Zba=1/2。

当RYa> 1，表明植物a的种内竞争强度大于来自植物b的种间竞争强度，即种内竞争>种间竞争；当RYa=1，表明植物a的种内竞争强度与来自植物b的种间竞争强度相似；当RYa<1，表明植物a的种内竞争强度小于来自植物b的种间竞争强度，即种间竞争>种内竞争。竞争攻击力系数(A)代表植物a、b的相对产量的差值，当Aa>0，表明植物a的竞争能力大于植物b；当Aa=0，表明植物a与植物b的竞争能力相同；当Aa<0，表明植物a的竞争能力小于植物b。计算了该两种植物总生物量的RY值和A值，并用t-检验比较RY与1、A与0之间的差异显著性，检验的显著性界限水平定为0.05。

所有实验数据的统计分析均在IBM SPSS 19.0(IBM Corp.，Armonk，NY，USA)统计软件中进行。采用Origin 2019软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 意大利苍耳和苍耳叶片的相对叶绿素含量

意大利苍耳与苍耳叶片的相对叶绿素含量存在种间差异，在两种种植模式下，意大利苍耳叶片的相对叶绿素含量均显著高于苍耳叶片(表1，图1)。单种种植条件下，意大利苍耳叶片的相对叶绿素含量是苍耳的1.26倍。两种植物混合种植时，意大利苍耳叶片的相对叶绿素含量是苍耳的2.69倍。这表明意大利苍耳具有较高的光合潜能。

表1 种植模式对意大利苍耳和苍耳各测量 指标的影响(均值±标准误差)

图中不同的大写字母表示单种与混种处理之间的差异显著； 不同的小写字母表示相同种植模式下两种植物 之间的差异显著(P<0.05)。图1 意大利苍耳和苍耳叶片的相对叶绿素 含量(均值±标准误差)

种植模式(单种种植和混合种植)对该两种植物叶片的相对叶绿素含量均有显著影响(P<0.05)。与单种种植相比，混合种植处理中意大利苍耳叶片的相对叶绿素含量增加了12.3%(图1)。这说明意大利苍耳个体间的种内竞争强度显著大于来自苍耳个体的种间竞争强度。与意大利苍耳不同，混合种植处理中苍耳叶片的相对叶绿素含量与单种种植相比降低了47.5%(图1)。这表明苍耳个体间的种内竞争强度小于来自意大利苍耳个体的种间竞争强度，在混合种植时意大利苍耳对苍耳叶片的相对叶绿素含量的积累产生了显著的抑制作用。

2.2 意大利苍耳和苍耳的生物量与根冠比

该两种植物的生物量积累存在种间差异(表1，图2)。单种种植条件下，意大利苍耳的根、茎、叶、果实生物量和总生物量均显著高于苍耳(分别是苍耳的2.71、2.24、3.33、1.51和2.61倍)。两种植物混合种植时，意大利苍耳的根、茎、叶、果实生物量和总生物量分别是苍耳的6.38、2.98、5.39、2.76和3.98倍。这表明不论单种种植还是混合种植，意大利苍耳的个体生物量积累均显著高于苍耳。

图中不同的大写字母表示单种与混种处理之间的差异显著；不同的小写字母表示相同种植模式下两种植物之间的差异显著(P<0.05)。图2 意大利苍耳与苍耳的生物量和根冠比(均值±标准误差)

不同种植模式对意大利苍耳和苍耳的根、茎、叶、果实生物量及总生物量均有显著影响(P<0.05)。与单种种植相比，混种模式下意大利苍耳的根、茎、叶、果实生物量和总生物量分别增加了32.3%、45.1%、16.9%、53.2%和19.6%。这表明混合种植会有利于意大利苍耳的个体生物量积累。

与意大利苍耳不同，混合种植条件下苍耳的根、叶、果实生物量和总生物量以及根冠比与单种种植相比分别降低了43.6%、27.9%、16.6%、21.5%和41.5%(图2)。这说明与意大利苍耳混合种植时苍耳的个体生物量积累强烈地受到了意大利苍耳的竞争抑制，而且显著改变了苍耳的资源分配策略，用于地上部分的资源相对增加。

2.3 意大利苍耳和苍耳的种子产量

该两种植物的种子产量存在显著的种间差异，在两种种植模式下，意大利苍耳的种子数量均显著高于苍耳(表1，图3)。单种种植条件下，意大利苍耳种子产量是苍耳的1.21倍。两种植物混合种植时，意大利苍耳种子数量是苍耳的1.72倍。由于种子数量的多少在一定程度上可以用来表征植物有性繁殖能力的强弱。因此，这表明意大利苍耳的有性繁殖能力显著高于苍耳，而且在二者混种条件下，该两种植物有性繁殖能力的差异更加悬殊。

与单种种植相比，混合种植处理中意大利苍耳种子产量增加了18.3%(图3)。这说明两种植物混合种植时，意大利苍耳的繁殖能力得到了显著促进。与意大利苍耳不同，混合种植处理中苍耳的种子产量与单种种植相比降低了16.4%(图3)。这意味与意大利苍耳混合种植时苍耳的有性繁殖能力与单种种植相比显著下降了。

图中不同的大写字母表示单种与混种处理之间的差异显著； 不同的小写字母表示相同种植模式下两种植物 之间的差异显著(P<0.05)。图3 意大利苍耳和苍耳的种子产量(均值±标准误差)

2.4 意大利苍耳和苍耳种间竞争能力的比较

意大利苍耳的相对产量(RY)值大于1，表明其种内竞争强度显著大于来自苍耳的种间竞争强度，而苍耳的RY值小于1，表明其种内竞争强度显著小于来自意大利苍耳的种间竞争强度。意大利苍耳的竞争攻击系数(A)大于0，表明意大利苍耳的种间竞争能力显著大于苍耳；而苍耳的A值小于0，表明苍耳的种间竞争能力显著小于意大利苍耳。

表2 意大利苍耳和苍耳的相对产量与 竞争攻击系数(均值±标准误差)

3 讨论

本研究结果显示，意大利苍耳与苍耳的个体生物量积累存在显著的种间差异。单种种植条件下，意大利苍耳的根、茎、叶、果实生物量和总生物量分别是苍耳的2.71倍、2.24倍、3.33倍、1.51倍和2.61倍。两种植物混合种植时，二者的差异更加显著，意大利苍耳的根、茎、叶、果实生物量和总生物量分别是苍耳的6.38倍、2.98倍、5.39倍、2.76倍和3.98倍。意大利苍耳具有更高的生物量积累、更高大的个体、更大的叶面积以及更发达的根系，这可能是意大利苍耳比苍耳具有更高竞争力的一个重要原因。

外来植物与本地植物之间的竞争关系是入侵生态学的重要研究内容之一。在众多关于植物竞争关系的研究中，生物量是衡量种间竞争力的一个重要指标[14-15]。本研究结果表明，与单种种植相比，混合种植条件下意大利苍耳的根、茎、叶、果实生物量和总生物量分别增加了32.3%、45.1%、16.9%、52.3%及19.6%，而混合种植处理中苍耳的根、叶、果实生物量和总生物量则分别下降了43.6%、27.9%、16.6%及21.5%。这意味着该两种植物的混合种植会有利于意大利苍耳生物量积累的显著增加，这使得意大利苍耳本就具有优势的生物量特征的优势会更加明显，二者之间在根、茎、叶、果实及总生物量上的差异更加显著。因而进一步提高了意大利苍耳的相对竞争力，对苍耳的生长具有显著的抑制作用。

相对产量(RY)可以有效地衡量两种植物的种间竞争强度，竞争攻击系数(A)可用来表示一种植物相对于另一种植物的资源竞争能力大小[16]。本研究结果表明，意大利苍耳的相对产量(RY)值大于1，而苍耳的RY值小于1，表明混合种植条件下意大利苍耳主要受到种内竞争的影响，苍耳主要受到种间竞争的影响。另外，意大利苍耳的竞争攻击系数(A)大于0，而苍耳的A值小于0，表明意大利苍耳的种间竞争能力显著大于苍耳。就意大利苍耳而言，当邻株的同种个体被苍耳取代后，来自邻株个体的竞争压力会明显减小。因此，与苍耳共存时，入侵植物意大利苍耳会比单种种植时长的更加茁壮，这与PEREZ-LLORCA(2019)的研究结果是一致的[17]。

与意大利苍耳混合种植时，苍耳的生物量分配格局与单种种植相比发生了显著变化，其根冠比降低了41.5%，说明混种条件下苍耳的绝对生物量虽然因为受到意大利苍耳的竞争抑制而显著降低，但与根系相比，苍耳对地上器官的资源分配会相对增加，这是苍耳对被意大利苍耳遮光影响的一种适应性策略。而意大利苍耳在单种和混种模式下的根冠比却并未发生显著改变，这与其他许多入侵植物的研究结果是一致的[18-19]，其原因有待于进一步研究。

叶片叶绿素含量通常与净光合速率呈正相关[20]。在叶面积相同的情况下，叶绿素含量越高的植物往往具有较高的光合潜能，相同时间内能积累更多的光合产物，从而促进植物快速生长。本研究中，与单种相比，两种植物混合种植条件下意大利苍耳叶片的相对叶绿素含量得到了显著提升，而苍耳叶片的相对叶绿素含量的积累则受到了强烈抑制。因此，混合种植时苍耳叶片的相对叶绿素含量的降低可能是导致其生物量积累显著下降的重要原因，意大利苍耳的叶片相对叶绿素含量的提高可能是造成其混合种植时生物量积累显著增加的重要因素。

本研究结果显示，与单种种植相比，混合种植处理中意大利苍耳的种子产量增加了18.3%。而苍耳的种子产量与单种种植相比下降了16.4%。这意味着在与苍耳混合种植的条件下意大利苍耳产生了更多的繁殖体，从而在下一年度群落中将能产生更多的意大利苍耳的后代个体，使其在群落中的优势度不断提高，而且较大的果实产量也为其种群的进一步扩张提供了充足的繁殖体保障。相反，混合种植显著减少了苍耳的种子数量，这意味着在后续年份中群落中苍耳的后代个体数量将显著减少。

4 结论

虽然意大利苍耳与苍耳为同属近缘植物，但是单种种植条件下意大利苍耳的根、茎、叶、果实与总生物量以及种子数量均远高于苍耳，比苍耳具有更发达的营养生长和繁殖生长。二者混种共存时，意大利苍耳的各器官生物量及种子产量得到了显著提高和促进，而苍耳的生物量积累与种子产量却显著下降，使得二者间的差异进一步加剧，即混种条件下意大利苍耳的根、茎、叶、果实与总生物量以及种子产量分别是苍耳的6.38、2.98、5.39、2.76、3.98和1.72倍。相对产量(RY)和竞争攻击系数(A)的结果显示，共存条件下入侵植物意大利苍耳的种间竞争能力显著高于苍耳。受意大利苍耳竞争抑制作用的影响，苍耳不仅营养生长受到强烈抑制、植株矮小，而且生殖生长也受到强烈抑制、种子产量大幅下降，从而使苍耳的适合度下降。