子鹅羽毛的生长与脱换规律探讨

黄炎坤,徐思源,李 杨,杨朋坤,刘 健,范佳英,韩占兵

(河南牧业经济学院 动物科技学院,河南 郑州 450045)

子鹅是指饲养期为70～120 d的肉用商品鹅，是鹅业生产的主要产品。羽毛是鹅业生产的重要副产品，一只子鹅屠宰后可以获得羽毛(含绒)180～250 g，其销售价格大约为15元[1]。中国是羽绒出口大国，据侯水生报道，2017年中国出口羽绒原料4.7×104t，羽绒及其制品的出口额接近33×108美元[2]。然而，中国不同地区甚至不同养殖场出栏的子鹅其羽毛(绒)生长情况存在一定差异，在一定程度上造成子鹅销售价格的差别。从出生到成年，鹅要经历多次换羽，不同换羽频次新生的羽毛(绒)质量也有差异。子鹅在饲养期间会发生1～2次完整的换羽过程。鹅羽毛(绒)的生长与脱换时间、羽绒质量等受鹅的品种类型、雏鹅出壳月份、外界环境条件、饲料类型、周龄大小和饲养管理措施等多种因素的影响。了解影响鹅羽毛(绒)的生长和脱换规律及影响因素有助于合理调整选育目标和饲养管理措施，在保证出栏体重和饲料效率的同时获得理想的羽毛(绒)重量和质量。

1 羽毛的发生、生长和成熟

1.1 羽毛的发生

毛囊是皮肤的一种衍生物，是羽毛生长发育的基础[3]。在鹅胚胎发育前中期，其皮肤的上皮细胞与下层真皮细胞之间相互作用形成毛囊，也称羽毛原基[4]。毛囊包括初级毛囊及次级毛囊两种[5]。研究认为初级毛囊中长出的是正羽，次级毛囊中长出的则是绒羽[6]。隋玉健等[7]报道，鹅胚胎的初级毛囊发生时期较早，出现在13～14胚龄，并且具有完整的汗腺、皮脂腺和竖毛肌等结构；次级毛囊出现相对稍晚(18胚龄)，且没有汗腺和竖毛肌，皮脂腺不发达。Xu等[8]对吉林白鹅胚胎期毛囊发育的研究结果表明，在12胚龄出现了对称的羽毛基板，第14～16 胚龄羽芽延长生长，第18 胚龄初级毛囊密度最大，之后逐渐减少，与此同时次级毛囊开始逐渐增加，第26胚龄次级毛囊的密度高于初级毛囊密度。胚胎发育的后期，毛囊内的细胞分化和角质化过程结束，开始形成羽毛尖端[9]。陈兴勇等[10]对皖西白鹅胚胎期羽毛发育的研究发现：17胚龄时初级毛囊处于持续发育时期，新的初级毛囊不断形成；22胚龄的皮肤切片中次级毛囊数量增多且直径大小存在明显差异，说明次级毛囊在此阶段是发生发育的高峰期；27胚龄时皮肤的横切面中能够观察到竖毛肌与初级毛囊连接形成四边形，在其中间位置存在大量的分泌部，次级毛囊呈对称性地分布于初级毛囊周围；30胚龄的皮肤中初级毛囊的直径继续增大，其周围规律性分布有竖毛肌和腺体，腺体的发育也趋于完善。毛囊密度决定着羽绒质量[11]。

鹅胚胎不同部位绒毛的出现时间不同，胚胎期第15～16胚龄在胚胎背部开始出现纤细的绒毛，头部及躯体大部分在第19胚龄时被绒毛覆盖；此后胚胎体表的绒毛逐渐增多、变长。雏鹅出壳时身上覆盖着淡黄色的发羽(如发丝状)，此时的体表缺少片羽和翼羽[12]。

1.2 羽毛的生长

杨童奥等[13]对吉林白鹅的研究表明，雏鹅刚出生时全身呈现黄色的发羽，15日龄时幼鹅背部开始出现白色雏羽(雏鹅第一次换羽新生出的羽毛)，35日龄时发羽完全退掉，白色片羽和绒羽长出体表，80日龄左右片羽和绒羽又将雏羽换掉且生长迅速，120日龄左右羽毛发育成熟；片羽在38日龄出现羽小钩，70日龄左右羽枝基本融合。片羽和绒羽的长度、羽小枝长度和直径均随日龄的增加而增大。40～90日龄羽毛的长度、直径和羽小枝长度及直径增长速度较快，90日龄后增长速度减慢，110日龄后呈平稳生长状态，120日龄左右发育成熟。汤青萍等[6]及杨童奥[14]分别报道，28～56日龄期间，子鹅新生羽(第一次换羽后新长出的羽毛，由正羽和绒羽等组成)在子鹅全身各部位(除胫、趾、喙部)密集地生长发育，50日龄时新生羽覆盖子鹅颈部和体躯，但是这些新生羽尚未成熟。60日龄时子鹅腹部的新生羽毛成熟，77日龄时鹅背中部的羽毛也最终成熟，这时鹅全身羽毛完全成熟。

马凤莲等[15]观测0～70日龄吉林白鹅羽绒的生长变化情况，结果发现：子鹅背、腹部羽绒在34～64日龄的变化趋势基本相同；翅部羽绒在33～44日龄期间增长了0.94 cm，而在44～54日龄期间生长缓慢，出乎意料的是在64日龄时翅部羽绒长度反而比54日龄缩短。尾部羽绒长度在34～54日龄期间呈现逐渐缩短趋势，至54日龄时羽绒长度缩至最短，之后又开始增长。翅、背、腹、尾4个部位的羽根长度在44日龄都达到最大值，之后的10 d内都逐渐缩短，54～64日龄期间翅部和腹部的羽根长度依然在下降，而背部和尾部的羽根长度有所回升。

张闯[16]报道，鹅出壳后到性成熟前羽毛更换经历3个阶段：4周龄结束时雏羽脱落，生长成第一轮羽毛(新生羽)； 5～8周龄期间新生羽被第二轮新羽(青年羽)代替，翅部长出羽管；12～22周龄期间进行第三次换羽，约150日龄鹅的全部羽毛长齐。

1.3 羽毛的成熟与换羽

曾饶琼等[17]观察分析了0～10周龄四川白鹅的羽毛长度和宽度，结果发现：在6周龄前羽毛生长速度较慢，之后开始迅速增长并保持至10周龄。薛海振[18]报道，鹅颈部和腹部在1 周龄开始脱毛；而肩部和胸部从9周龄开始脱毛。主翼羽在第2～5周龄期间缓慢生长，6～10周龄期间生长迅速，这段时间内不换羽。

雏鹅羽毛的成熟和换羽时间受出生季节的影响。杨童奥[14]报道，春天出生的雏鹅新更换的羽毛一般在70日龄前后完全成熟，大约在13周龄开始换羽，即青年羽逐渐脱落，成年羽逐渐长出，这个时间大约持续7周时间，20周龄前后成年羽长齐。秋天出生的鹅在80～85日龄时青年羽完全成熟，经历几周时间后开始换羽，即由青年羽更换为成年羽。

羽毛成熟是一个渐变的过程，未成熟时通过毛囊血管进入羽管的血流量较多，初步成熟时逐渐减少，同时伴随着羽髓的逐渐消失；经过一段时间后血流完全停止，羽毛变成主要由角质蛋白构成的无生命结构。再过一段时期羽髓耗尽，羽管颜色发黄并高度角质化，毛囊和羽管之间的有机联系被切断，这时羽毛就完全成熟[13]。在换羽的过程中，新生的羽毛开始生长发育，成熟羽毛的羽根枯萎，羽管与毛囊的连接松弛，很容易脱落。此时拔毛相对容易，同时对鹅的损伤较小，羽根上残留物少，质量也高，是第一次人工采集鹅毛的最佳时机[18]。

鹅在出生后第一年内要经历多次换毛，成年产蛋母鹅的换羽一般发生在每个产蛋期结束或稍后一段时间。换羽的部位顺序：头颈部先脱换，然后是胸部、尾部，最后是翅膀。换羽持续的时间受鹅个体差异和品种差异的影响，体况较好的鹅一般在5～8周内完成换羽，而体况较差的鹅需要8～12周之久，绝大多数个体在秋初完成换羽[19]。研究发现，海兰褐蛋鸡父母代母雏不同部位绒毛开始脱换和结束的时间差异明显，翅膀羽毛更换最快，胸部最慢[20]；快羽型固始鸡雏鸡的羽毛脱换顺序为尾部、颈部、胸部、体干、背部[21]。这与鹅的羽毛脱换顺序有明显不同。

2 影响羽毛生长的因素

禽类羽毛的生长、成熟和脱换受很多因素的影响，了解这些影响因素对于控制羽毛脱换过程和应用脱换规律具有重要的实践意义。

2.1 饲料营养因素

2.1.1 饲料蛋白质的影响 羽毛的主要成分是角质蛋白，占比超过90%，羽毛中含硫氨基酸的占比相对于其他动物组织中的其他氨基酸显得更高。在鸡的羽毛中可以检测出组成蛋白质的全部20种氨基酸[22]；在北京鸭、金定鸭、大土北鸭的羽毛中检测到17种氨基酸[23]。周林爱等[24]测定了麻鸭、火鸡、优质肉鸡、白羽肉鸡和肉鸽共5种禽类的羽毛，结果显示羽毛中总蛋白质含量平均为79.9%，其中新浦东鸡羽毛中蛋白质含量最高(89.1%)，而火鸡的最低(71%)；从全氨基酸组成看，5种禽类羽毛中氨基酸含量具有共同的特点：谷氨酸、丝氨酸和亮氨酸含量都较高，赖氨酸、组氨酸和蛋氨酸含量都较低。

饲料营养成分中对羽毛生长发育影响最大的是蛋白质，试验证明适当提高日粮中蛋白质含量可以加快鹅羽毛的生长与成熟[25]。但是，也有资料介绍，当15～25日龄主翼羽开始长出的时候饲料中蛋白质含量偏高常常导致主翼羽外翻(俗称“翻翅”)问题。在育雏期内较多使用精饲料不仅导致翻翅问题，也会诱发尿酸盐中毒。

不同的氨基酸对羽毛生长发育的影响程度不一样，含硫氨基酸的影响最大[26]；饲料中胱氨酸和蛋氨酸含量不足，会明显影响羽毛的生长发育[27]。日粮中如果严重缺乏这两种含硫氨基酸，不仅影响鹅的生长，还可能诱发啄癖，导致羽毛的破损[28]。刘逍等[29]研究发现，向吉林白鹅饲粮中添加0.5%的蛋氨酸，其绒羽的千朵重显著增加。钱东方等[30]通过向皖西白鹅的饲粮中添加0.5%的蛋氨酸，发现可使羽绒产量得到提高。袁绍有等[31]研究发现，在活拔鹅毛后的皖西白鹅日龄中补充蛋氨酸有利于新羽毛(绒)的生长。刘逍等[5]的结果显示：向胚蛋内注射蛋氨酸可促进胚胎毛囊发育，初级和次级毛囊密度及毛球直径显著增加。

氨基酸的平衡对鹅羽毛的发育有着重要的影响，尤其是支链氨基酸和含硫氨基酸的平衡对鹅的羽毛发育有显著的影响[32]。除此以外，赖氨酸在羽毛色素构造中起着重要作用[33]。

2.1.2 饲料脂肪的影响 鹅饲料中的脂肪会影响羽毛的油脂含量。鹅尾根部背侧的尾脂腺能够分泌油脂，鹅在梳理羽毛时会通过喙尖轻啄尾脂腺以刺激油脂分泌并涂在喙尖部，然后用喙尖梳理羽毛并将油脂涂摸在羽毛表面，提高羽毛的韧性和沥水性。研究发现当日粮中的脂肪含量长期低于1.5%时，会导致鹅的尾脂腺缩小，而且其油脂分泌量减少，造成鹅羽毛的缺乏光泽[34]。缺少油脂润泽的羽毛质地脆弱，容易损伤或折断，沥水效果差。

2.1.3 饲料中维生素的影响 日粮中缺乏维生素A会导致鹅皮肤的过度角质化和上皮组织的干燥，影响新羽毛的生长和原有羽毛的坚韧性。维生素B2缺乏会导致鹅胚胎的羽毛发育异常。维生素B5缺乏会导致皮肤和毛囊的发炎、病变。维生素B6缺乏会影响鹅覆翼羽的正常发育，而且羽毛易脱落。缺乏维生素D的鹅羽毛蓬乱、光泽暗淡。维生素E缺乏会导致羽毛异常发育[34]。缺乏泛酸会使鹅羽毛生长缓慢，羽毛出现破损、折断和脱落[35]。

2.1.4 饲料中矿物质元素的影响 鹅日粮中缺乏钠元素会造成鹅羽毛的生长发育迟缓，并易产生啄癖[36]。鹅缺乏锌元素会出现羽毛磨损、变脆、易折断，对主、副翼羽的磨损更明显[37]。当饲料中锌缺乏时鹅的羽轴中下部会出现气泡样变化，补充适量的硫酸锌或蛋氨酸锌则可防止羽毛生长发育不良[36]。饲料中钙磷比例的失衡可能会导致啄羽癖的出现[13]。碘与甲状腺激素的合成有关，饲料中的碘含量过多或不足都不利于羽毛的正常生长。

2.1.5 其他营养因素的影响 一些抗营养因子也会影响羽毛的生长发育，菜籽粕中的噁唑硫烷酮会通过抑制甲状腺激素的分泌而影响羽毛生长；饲料中的棉酚过高可导致家禽啄毛[38]。日粮中粗纤维缺乏(青粗饲料偏少)也是引起鹅啄羽的重要原因。

2.2 遗传因素

羽毛(绒)的生长发育受基因调控，不同品种鹅的遗传差异会造成羽毛的生长特性不同。性别会影响羽毛和绒毛的产量，公鹅羽毛的产量一般比母鹅多。通过选育能够显著提高鹅的羽绒质量和产量，目前已经有羽绒专用鹅种群的培育。

张文慧等[19]研究发现，鹅胚胎期毛囊的形成、分化、增殖及出壳后羽毛的生长周期都是受多基因调控的，其中在Wnt信号途径中，对这些特性发挥调节作用的主要是β-catenin基因和LEF基因。杨童奥[14]的研究发现有多种蛋白质或细胞因子参与了羽毛发生、生长的调控过程，如Bmp-4蛋白和成纤维细胞生长因子- 4(FGF-4)等。

张文慧等[19]测定了吉林本地白鹅、吉林农大白鹅Ⅱ号及其杂交后代3种类型成年鹅的绒朵长度，分别为28.26 mm、20.45 mm和26.93 mm；绒朵的千朵重分别为2.08 mg、1.41 mg和2.01 mg。从杂交后代的两种性状能够显示出其具有明显的杂交优势。

2.3 环境和管理因素

地域不同所造成的自然气候和饲料条件存在明显差异，我国北方地区鹅的羽毛生长情况明显比南方鹅好。即便是同地区的不同鹅种其羽绒的产量和质量也不一样，主产区均在安徽的皖西白鹅其羽绒的产量和质量就优于雁鹅[39]。原产于欧洲的霍尔多巴吉鹅和莱茵鹅的羽绒质量也优于狮头鹅。

环境温度明显影响鹅的羽毛生长发育，在气温偏低的情况下，鹅的羽毛生长状况会更好，寒冷的气候可以促进鹅的羽毛生长和绒羽形成，这是鹅为了适应低温气候而增加羽毛(绒)保温效果。在炎热的天气时鹅的羽绒生长速度远不如秋冬季节[40]。育雏温度偏高不利于新羽毛的生长。鹅的饲养密度要适当，过高的饲养密度可能会导致舍内温度过高，使得鹅羽毛生长速度减慢。光照过强会导致啄癖的发生[21]。鹅羽毛生长对舍内的相对湿度有较宽的适应范围，55%～70%的湿度都可以；环境湿度过高、过低对鹅羽毛生长和羽毛质量的保持都不利。

下水洗浴可以刺激鹅羽毛的生长。如果采用大群舍饲且不下水洗浴情况下，鹅羽毛会变得凌乱脏污。因此，池塘等水面对养鹅生产是必要的。

2.4 内分泌对羽毛发育的影响

2.4.1 甲状腺功能和羽毛生长的关系 甲状腺激素(T4)参与家禽羽毛生长的调控。T4影响毛囊细胞的形成，参与调节羽毛的生长发育和分化；还可以促进羽毛乳头发生有丝分裂，促进新羽毛的形成[41]。在鸡方面的研究发现，摘除甲状腺后(T4合成与分泌显著减少)青年鸡和成年鸡除翼羽外其他部位的羽毛生长都会停滞；在饲料中添加甲状腺素抗体也会因为血液循环中的T4减少而使羽毛的生长速度减慢。棉籽粕中的抗营养因子棉酚和菜籽粕中的葡萄糖内酯盐会抑制甲状腺的功能，影响羽毛的生长速度。高温和长时间光照会抑制T4的合成与分泌，使羽毛生长发育减慢[42]。

2.4.2 雌激素对羽毛发育的影响 研究表明，体内较高的雌激素水平会抑制新羽毛的生长[43]。当家禽处于产蛋高峰期间由于雌激素水平较高，脱落或折断的羽毛没有新羽毛的再生，常常呈现体表部分裸露现象。而在雏鹅和育成期间，体内雌激素水平较低，新羽毛的再生会促进换羽过程。

3 子鹅羽毛脱换规律在生产中的应用

3.1 为育雏温度调整提供依据

研究子鹅羽毛脱换规律对于合理控制鹅舍内的环境温度具有重要意义，当鹅第一次换羽未接近完成之前，由于其羽毛的保温性能差，常常要求有较高的育雏温度，而在第一次换羽接近完成时，羽毛的保温性能提高，鹅对环境温度的适应性较强，温度在一定范围内变化不会影响子鹅的生长和健康。如果鹅舍温度高不利于羽毛脱换、温度低会影响鹅群健康和生长发育，掌握合适的温度还有利于节约能源消耗。

3.2 为子鹅饲料配制提供依据

掌握鹅羽毛脱换规律能够为不同周龄阶段鹅饲料的配制提供依据，因为羽毛的成分主要是蛋白质，在羽毛生长的重要阶段也是对饲料蛋白质需要较多的时期。合理调整饲料中蛋白质含量既能够满足鹅的体重和羽毛生长需要，也有利于节约蛋白质饲料资源，减少粪便中氮的排放[40]。同时还有助于减少子鹅通风问题的出现。

3.3 为子鹅日常管理提供依据

掌握鹅羽毛脱换规律对于确定鹅群室外放养时间有重要意义，鹅喜欢在室外环境中放养，包括运动场这样的小环境，也包括野外放牧的大环境。但是，由于外界气候条件不断变化，尤其是在不同季节的外界温度、湿度、风、雨雪等气候因素差异更大，这些条件都对鹅体产生直接的影响。尤其是在低温季节鹅群到室外活动期间，如果羽毛没有长齐则容易受冷风侵袭而影响健康，也不适宜下水洗浴。了解这些对于改善鹅群的日程管理、提高鹅群健康水平具有重要意义。

3.4 为确定子鹅出栏时间提供依据

了解子鹅羽毛脱换规律有助于合理确定鹅的出栏时间，目前确定出栏时间的主要依据是体重增长规律，其实羽毛发育规律也非常重要。鹅在胚胎时期羽毛就开始发育，出壳时全身长满雏羽(也称发羽)[44]。雏鹅出壳后发羽逐渐脱落并长出新羽(包括正羽和绒羽)，身体不同部位的羽毛换羽时期不同[45]。当新羽毛生长完成并成熟的时候出栏能够有效提高羽绒质量，也有利于减少屠宰后皮肤表面残留的羽根、羽锥，提高屠体的外观品质。此外，通过对羽毛脱换规律的研究对于确定采集羽毛(绒)的时间，以保证羽毛(绒)的产量和质量也具有重要的参考价值。

羽毛(绒)是养鹅生产的重要产品，了解羽毛的生长发育和脱换规律，对于提高羽绒的产量和质量十分重要。然而，羽毛的生长发育和脱换受很多因素的影响，有的因素目前尚未被认识或熟知，需要进行不断探索，以为养鹅生产提供科学指导。