大亚湾夏季浮游群落生产代谢特征及其影响因素*

李尧, 向晨晖, 江志坚, 宋星宇,4

1. 中国科学院南海海洋研究所, 中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室, 广东 广州 510301;

2. 中国科学院大学, 北京100049;

3. 南方海洋科学与工程广东省实验室（广州）, 广东 广州 511458;

4. 中国科学院南沙海洋生态环境实验站, 广东 广州 510301

初级生产力(gross primary production, GPP)和群落呼吸(community respiration, CR)是海洋生态系统的重要生态过程 (Agusti et al, 2018; Huang et al,2019a)。两者平衡的结果—群落净生产力(net community production, NCP)则代表了浮游生物生态系统的代谢和能量流动状况, 可用于反映海洋生态系统呈现自养状态还是异养状态, 以及生态系统的碳收支情况(Del Giorgio et al, 2005; Ducklow et al,2013; Serret et al, 2015)。当GPP 高于CR 时, 生态系统呈现自养状态, 且有储存或者输出有机物质的潜能, 是CO2的汇; 反之, 生态系统则呈现异养状态, 是CO2的源, 同时需要输入有机物质的再矿化以维持群落的生产代谢需求(Smith et al, 2003; 曾阳等, 2015)。因此, 浮游生物群落的生产代谢过程是海洋生态系统的碳循环和物质能量流动的重要环节,是反映海洋生态系统功能特征的重要生态指标(Del Giorgio et al, 2002)。

大亚湾是广东省最大的海湾之一, 位于广东省东南部的粤港澳大湾区核心区域, 属典型的亚热带气候、半封闭性海湾, 其地理环境优越, 是重要的水产养殖基地和水产资源繁殖保护区(王友绍 等,2004; 谢福武 等, 2019)。近几十年来, 随着大亚湾沿海经济的迅速发展, 该海域受到的人类活动压力日益增大, 大亚湾水体已经由贫营养状态发展到中营养状态, 且局部海域已出现富营养化(Wang et al,2008; Wu et al, 2017)。营养物质的持续输入能促进浮游植物生物量和初级生产力水平提升(Song et al,2009; Liu et al, 2012; Li et al, 2014a), 但浮游植物生物量的提高甚至藻华暴发所产生的大量有机物质沉降和分解也将导致水体耗氧过程增强, 群落呼吸增强(Zhang et al, 2018)。谢福武 等(2019)通过模拟添加实验研究了温排水及营养盐加富等因素对大亚湾沿岸水域浮游群落生产代谢的潜在影响, 但在人类活动与陆海交汇的复杂环境条件下, 大亚湾浮游生物群落生产代谢的自然分布特征如何, 以及当藻华暴发, 浮游植物和初级生产力显著增长时, 相应的群落呼吸代谢如何变化, 浮游生物群落整体代谢平衡是自养还是异养等问题, 目前尚不清楚(Song et al, 2009; Liu et al, 2012)。大亚湾水体初级生产与群落代谢的主要环境影响因子是什么、有何潜在差异,其代谢平衡特征主要受何因素调控, 仍有待深入研究。

本文通过对大亚湾夏季GPP、CR 和NCP 的现场观测, 对该海湾浮游生物群落生产代谢的水平和垂直分布特征进行研究; 结合同时期的主要环境特征, 进一步分析影响海湾整体自养或异养状况、生产与代谢的环境因素的潜在差异。本研究有助于深入评估大亚湾生态系统健康状态及碳收支状况, 为保护和改善大亚湾海区生态环境提供科学依据, 对海湾生态系统管理与生态环境风险防控具有重要科学意义。

1 实验方法

1.1 站位设置

大亚湾属于典型的亚热带气候下的半封闭性海湾(22°30′—22°50′N, 114°30′—114°50′E), 其水深范围是6～15m, 总面积约为650km2(王友绍 等, 2004)。本研究在大亚湾设置14 个站位, 进行环境和生物参数的观测与收集(图1)。其中, S1、S2、S3、S4、S6、S7、S8、S11、S12 靠近海岸, S5、S9、S10、S13、S14 远离海岸。

图1 大亚湾采样站位分布▲为除常规采样外, 还额外采样及测定分粒级生产代谢的站位。本图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为 GS(2019)4342 的标准地图制作Fig. 1 Map of sampling stations in Daya Bay. The map is based on the standard map numbered GS(2019)4342

1.2 现场观测、样品采集与测定方法

本航次于2017 年8 月29 日至9 月1 日进行, 水样采集按照《海洋调查规范》完成, 表层水样收集于0.5m 水深, 底层水样收集于距离底层0.5m 深处。现场海水温度、盐度、溶解氧和pH 采用多参数水质监测仪YSI 6600 进行现场测定并记录。

用于测定溶解营养盐浓度的海水样品保存于-20℃下, 使用AA3 营养盐连续流动分析仪测定。硝酸盐、亚硝酸盐、铵盐和磷酸盐分别采用镉柱还原法, 萘乙二胺分光光度法, 水杨酸分光光度法,硅钼蓝法和磷钼蓝法进行检测(Grasshoff et al, 1999),检测下限分别为 0.015、0.003、0.04、0.03 和0.024μmol·L-1。

为测定总叶绿素a 浓度, 现场取海水经GF/F滤膜进行过滤250mL 水样后, 收集滤膜保存于-20℃下。滤膜使用90%的丙酮萃取12～24h 后, 使用湘仪L400 台式离心机, 在3000r·min-1的条件下离心10min, 取上清液使用Turner Designs Trilogy 实验室荧光仪进行测定(Butler, 1984; 宋星宇 等,2004)。

浮游生物群落生产代谢包括GPP、CR 和NCP,基于黑白瓶法进行实验和测定(García-Martín et al,2014)。总生产代谢样品不经过滤, 直接分装至容量为330mL 的溶氧代谢瓶中; 部分站位单独进行分粒级实验, 分成未处理组、200μm(尼龙筛绢)过滤组以及1μm(GF/C 滤膜)过滤组, 分装至溶氧代谢瓶中。白瓶不做处理, 黑瓶用锡纸包裹, 每个样品设置2个白瓶和2 个黑瓶, 置于流动海水装置中培养24h。采用Presens precision sensing Fibox4 光纤溶氧仪(精度为 0.01mg·L-1)分别于培养初始(0h)和培养结束(24h)测定各瓶中溶解氧含量。生产代谢数据计算方式如下:

群落呼吸(CR)为黑瓶中溶解氧在初始和培养后的含量差; 群落净生产力(NCP)为白瓶中溶解氧在初始和培养后的含量差; 初级生产力(GPP)为群落呼吸和群落净生产力之和。

其中, 溶解氧含量单位取mg O2·L-1, CR、GPP和NCP 单位为mg C·m-3·d-1, 按照氧气分子与碳原子1∶1 的比例关系进行换算(谢福武 等, 2019)。

1.3 数据分析

本文中的站位图, 叶绿素a 浓度及浮游生物群落生产代谢平面分布图均由Ocean Data View 4.0 绘制; 散点图及柱状图由Sigmaplot 11.0 进行绘制; 浮游生物群落生产代谢因子与生物或环境参数之间的相关性分析由SPSS 18.0 进行分析计算; 主成分分析(principle component analysis, PCA)采用Canoco 5.0 进行, 所有数据在分析前进行中心化和标准化预处理。

2 结果

2.1 大亚湾浮游生物群落代谢平衡状况

2.1.1 空间分布特征

大亚湾2017 年夏季表层和底层叶绿素a 浓度和生产代谢分布特征见图2。叶绿素a 浓度整体上表层高于底层, 表层高值区主要在湾北部和湾东北部的沿岸水域, 最高可达16.9μg·L-1, 而湾口至湾外叶绿素a 相对较低, 一般低于5μg·L-1; 底层高值区位于湾东北部及西部沿岸水域, 最高值为9.11μg·L-1,而在湾中部至湾口较低, 整体底层水体叶绿素a 平均值为5.15μg·L-1。

图2 大亚湾夏季表层(a—d)和底层(e—h)叶绿素a(Chl a)、群落总初级生产力(GPP)、群落呼吸速率(CR)和群落净生产力(NCP)的分布特征Fig. 2 Distribution of Chl a, gross primary productivity (GPP), community respiration (CR), and net community productivity(NCP) in surface water (a, b, c, d) and bottom water (e, f, g, h) of Daya Bay in summer

浮游生物群落生产代谢数据显示, GPP 和CR 的分布特征与叶绿素a 的分布基本一致, 两者均为表层平均值高于底层。表层GPP 和CR 高值区均位于北部和东北部海域, 其中在东北部沿岸海域GPP 高达3557.5mg C·m-3·d-1, CR 达到1503.75mg C·m-3·d-1, 海湾表层总体GPP 平均为1335.36±910.12mg C·m-3·d-1,CR 平均为597.86±403.30mg C·m-3·d-1。底层GPP 高值区主要分布在湾西北部, 最高值为142.50mg C·m-3·d-1,底层最低GPP 仅为10mg C·m-3·d-1, 整个底层水体平均值为43.65±37.05mg C·m-3·d-1; 底层CR 高值区主要分布在湾北部水域, 最高值为572.5mg C·m-3·d-1,海湾底层CR 平均为216.25±147.28mg C·m-3·d-1。

整体来看, 大亚湾表层水体不同区域的GPP 均高于CR, 其NCP 始终保持正值, 其中, NCP 最高值出现在北部及东北部沿岸区域, 可达2053.75mg C·m-3·d-1,而湾西部及西南部GPP 和CR 相对较为接近, 海湾整体表层NCP 平均为737.50±608.22mg C·m-3·d-1。然而,底层水体的NCP 普遍为负值, 而且在海湾北部最低(-518.75mg C·m-3·d-1), 仅在海湾中部S10 号站出现正值(18.75mg C·m-3·d-1), 海湾底层的整体NCP 平均为-172.60±134.28mg C·m-3·d-1。

2.1.2 粒级结构特征

大亚湾夏季部分水域浮游生物群落生产代谢的粒级结构特征见图3。对大亚湾部分站位GPP 的粒级结构分析表明, 表层水体GPP 主要由1～200μm 粒级的浮游植物所贡献, 平均占比为92.7%; ＜1μm 的浮游自养微生物除沿岸的S1 站贡献率为6.08%外,在其他站位贡献率几乎为0。对于CR, 1～200μm 粒级是最主要贡献者, 平均占比为65.52%; ＜1μm 粒级也占有较大比重, 平均占比为23.61%, 并且在沿岸(S1)的贡献超过30%。

图3 大亚湾夏季表层浮游生物群落GPP 和CR 的粒级结构Fig. 3 Size-fractioned gross primary productivity (GPP) and respiration rate (CR) of surface planktonic community of Daya Bay in summer

2.2 大亚湾浮游生物群落生产代谢与环境因子的关系

大亚湾夏季表层和底层海水理化因子的变化范围见表1。整体来看, 大亚湾夏季海水存在垂直分层现象, 具体表现为表层海水高温、高DO 和低盐, 而底层海水为低温、低DO 和高盐, 其中盐度在底层极显著高于表层(P＜0.01), 而DO 在底层极显著低于表层(P＜0.01)。海水营养盐浓度在表层高于底层, 部分沿岸表层水体表现出明显的富营养化状态, 营养盐比例(DIN∶PO3-4, 摩尔质量比)普遍高于Redfield比值(16∶1), 并且在湾北部(S3)表层达到 116.31,说明营养盐比例严重失衡。

表1 大亚湾夏季海水理化因子分布特征Tab. 1 Environmental parameters of Daya Bay in summer

大亚湾夏季水体浮游生物群落生产代谢与环境因子的相关性分析见表2。结果显示, 大亚湾夏季表层水体GPP、CR 及NCP 与叶绿素a 浓度均呈显著正相关, 表层GPP 及NCP 与盐度呈显著负相关关系,而与DIN 及SiO2-3含量均呈显著正相关, 其中GPP及NCP 与盐度及DIN 的相关性均为极显著。CR 则仅与SiO2-3含量呈显著相关关系。GPP、CR 及NCP与温度的相关性均不显著。

表2 大亚湾夏季生产代谢特征与环境参数的相关性Tab. 2 Correlation between planktonic metabolism with environmental parameters of Daya Bay in summer

在底层水体, CR 与叶绿素a 呈显著正相关, NCP与叶绿素a 呈显著负相关, 而GPP 则与叶绿素a无显著性相关关系。GPP、CR 及NCP 与营养盐的相关性均不显著。NCP、CR 与温度、盐度之间存在显著的相关关系, 其中, CR 与盐度呈极显著负相关,与温度呈显著正相关; 而NCP 与盐度呈极显著正相关, 而与温度呈显著负相关。

通过PCA 进一步分析大亚湾表层和底层生产代谢分布特征与环境因子的关系, PCA 的轴1 和轴2对表层和底层生产代谢和环境因子的总解释率分别达到77.66%和58.35%(图4)。结果显示, 表层和底层的群落生产代谢分布规律存在差异。对于表层,GPP、CR 和NCP 均与浮游植物生物量(叶绿素a)明显正相关, 湾东北部(S2)和湾北部(S3)为代表的沿岸水域呈现富营养、高生产力和叶绿素a 的生态环境特征; 而高盐的湾中至湾外水域, 例如S13 和S14站, 营养盐、生产代谢因子和叶绿素a 均相对较低。然而, 底层GPP 和CR 依然与叶绿素a 明显正相关,但NCP 与盐度正相关, 说明底层NCP 高值位于湾口至湾外的高盐水域。

图4 大亚湾夏季表层(a)和底层(b)环境因子与生产代谢的主成分分析(PCA)Fig. 4 Principal component analysis (PCA) of planktonic metabolism and environmental factors in surface water (a) and bottom water (b) of Daya Bay in summer

3 讨论

3.1 大亚湾代谢平衡的整体特征及不同类群生物的潜在贡献

大亚湾水体不同水层的生产代谢特征存在较大差异, 其中表层初级生产过程活跃, 表层GPP 显著高于底层 G P P(P＜0.0 1), 并且显著高于表层CR(P=0.01), 使整体表层水体呈现明显的自养型特征; 而底层水体的初级生产过程明显受到抑制, 尽管呼吸代谢过程也显著低于表层(P＜0.01), 但由于底层初级生产力下降幅度更大, 造成了底层水体整体上呈异养状态。综合来看, 表层NCP 显著高于底层(P＜0.01), 大亚湾整体仍呈现较明显的自养状态。沿岸及海湾生态系统处于陆海交汇区, 理论上是初级生产过程及呼吸代谢过程的活跃区域, 以往的研究表明, 浮游生态系统的代谢平衡在河口区常处于异养状态, 向沿岸和近海区域过渡为自养状态, 向大陆架及外海的寡营养海域又逐渐转变为异养状态(Gattuso et al, 1998; Ducklow et al, 2004)。王娜 等(2014)的研究也表明, 在南海西部沿岸及受沿岸上升流、沿岸流影响的海域水柱净代谢过程呈自养状态。本文对大亚湾海域的研究结果与上述研究结果相一致。但相对于南海及至全球尺度, 即便在大亚湾这个较小的空间尺度上仍存在明显的群落生产代谢空间异质性(图2), 例如范和港口(S1), 无论是底层还是水柱平均NCP 均呈现异养状态。然而, 本研究主要针对大亚湾夏季的生产代谢特征进行分析,而浮游生物群落的相关生态功能通常存在季节性的差异, 甚至可能造成研究海域整体浮游生态系统由自养向异养状态转变(Loebl et al, 2007; Shadwick et al, 2011), Huang 等(2018)的对南海全年尺度NCP 变化的研究表明, 在较寒冷的季节下, 南海水体的生态系统多呈现自养的状态, 而异养的事件则多发生于较炎热的季节。这也说明, 海洋生态系统生产代谢的时空分布与碳平衡的估算, 还需要结合不同区域的具体环境特征以进行更深入的现场观测与分析。

对大亚湾生产代谢粒级结构特征的初步研究表明, 大亚湾不同粒级浮游生物类群对表层水体GPP和CR 的贡献存在差异。其中, 1～200μm 是浮游植物分布的最主要的粒级范围, 在夏季, 其主要贡献者常常为较小粒级的微型浮游植物和微微型浮游植物(Liu et al, 2012; Song et al, 2019), 其对GPP 的贡献占据绝对优势, 且对GPP 的贡献大于对CR 的贡献;＜1μm 粒级范围中以浮游细菌为主, 与1～200μm 粒级浮游生物相反, 浮游细菌对 CR 的贡献高于对GPP 的贡献(图3)。以往研究认为, 浮游细菌是群落CR 的主要贡献者, 贡献率可达60% (Robinson et al,2005; Azam et al, 2007; Gasol et al, 2008); 但近年来在多个海域的研究发现细菌代谢对整个群落CR 的贡献不超过50%(Nguyen et al, 2012; 王娜 等, 2014;Huang et al, 2019b)。本研究结果也表明, 在大亚湾上层水体, 细菌代谢仅占CR 的23.61%, 这与上述研究结果相一致; 在此基础上, 本研究通过分粒级方法, 进一步确定了1～200μm 的浮游生物是大亚湾夏季上层水体群落呼吸代谢的最主要贡献者。

本研究也揭示了藻华暴发对生产代谢的潜在影响。参照林晓娟 等(2018)的评价标准, 采样期间大亚湾北部和东北部有藻华发生, 其中S2 的Chl a 浓度达到18.88μg·L-1。与此同时, 海湾内表层GPP, CR和NCP 的均在此处呈现最高值(图2)。分粒级的生产代谢结果显示, 藻华附近(S1)的GPP 由3 个粒级共同贡献, 而其他站位的GPP 贡献中几乎不包括＜1μm 粒级范围的浮游生物。同时, 藻华附近浮游细菌对CR 的贡献也高于其他站位(图3), 因为藻华发生会增加水体中有机物质的产生, 对异养细菌呼吸代谢起促进作用。PCA 分析显示底层NCP 与叶绿素a 浓度呈负相关, 藻华区域底层NCP 较低, 可能是因为藻华期间浮游生物旺盛的生产代谢所产生的有机物质沉降也促进了底层呼吸代谢, 但是底层由于光照等条件的限制, 初级生产水平较低造成的。Lefèvre 等(2008)的研究也证明, 藻华发生前期水体净生产旺盛, 而在藻华后期, 随着有机物质的积累,NCP 转变为异养状态。然而, 藻华从暴发至消亡这一动态过程对海湾生产代谢以及碳输出或沉降的影响, 仍有待于进一步研究。

3.2 大亚湾生产代谢的潜在影响因素

大亚湾浮游生态系统的生产代谢平衡特征取决于该水域的初级生产与呼吸代谢两大过程, 而从研究结果来看, 这两个过程的影响因素可能并不完全相同。初级生产力可能主要受光照及营养盐等环境因子所控制, 而温度、营养盐以及溶解有机碳含量等则是浮游生物群落呼吸代谢速率的主控因子(Robinson et al, 2005), 这也造成了生产代谢平衡结果受环境因素影响的复杂性。

相关性分析和PCA 分析结果也表明, 表层水体GPP 与营养盐, 尤其是DIN 及SiO2-3浓度显著正相关,说明外源营养物质输入对浮游生态系统存在潜在影响, GPP 与盐度显著负相关, 则可能是陆源高营养盐、低盐度的废水或径流输入产生的关联性效应,这一过程造成了低盐、高营养盐水体对应于较高的GPP 分布。从平面分布也可看出大亚湾海域的生产代谢与人类活动及陆源输入存在密切的关系。由观测结果可知, 大亚湾的GPP 和CR 呈现自北部、东北部沿岸水域, 向湾口至外海方向减少的趋势, 这与无机营养盐常在湾北部沿岸海域较高浓度的分布特征一致(Wang et al, 2008; Song et al, 2015), 说明大亚湾沿岸水域较高的生产代谢过程与这一区域的外源物质输入存在密切联系。表层GPP、CR 与NCP三者均分别与各环境因子进行相关性分析, 其中NCP 与环境因子的相关性特征更接近于GPP 的分析结果, 表明表层水体NCP 的环境调控因素主要取决于环境因子对GPP 的影响而带来的变化。

大亚湾水体生产代谢过程的环境影响因素还存在垂直方向上的差异, 与表层水体相比, 底层水体生产代谢因子与营养盐均无显著相关性, 仅CR 及NCP 与温、盐存在显著相关性(表2)。这种差异一方面与大亚湾夏季水体层化现象造成的垂向环境差异有关(表2)(徐恭昭, 1989; Song et al, 2009), 同时也很可能与光照密切相关。大亚湾夏季平均水深约为11m, 而真光层平均深度约为10m (陈得仿, 2019),受光照条件限制, 初级生产过程主要在上层水体,即真光层活跃, 而在底层普遍较低甚至接近于 0(Song et al, 2015)。但呼吸代谢在垂直方面上受光照的影响不明显, 尽管底层水体的CR 也低于表层, 但相对GPP 而言, 底层CR 仍能保持较高水平, 此时,底层CR 可能主要受温度影响(Robinson et al, 2005;谢福武 等, 2019), 而盐度则作为反映底层水团特性的关联性特征(与温度极显著负相关,P＜0.01)对CR 与环境的相关性分析结果产生了连带影响。当底层GPP、CR 与NCP 三者均分别与各环境因子进行相关性分析, 发现与表层不同的是, 底层 NCP与环境因子的相关性特征更接近于CR 的分析结果,表明底层水体生产代谢平衡的环境调控因素主要来源于环境因子对呼吸代谢过程的影响而带来的变化。

从群落生产与代谢的相对关系及其对NCP 的贡献而言(图5), 表层水体NCP 与GPP、CR 均为显著正相关, 说明表层浮游生物群落的代谢平衡与生产和代谢均有密切关系; 而底层水体NCP 仅与CR显著相关, 与GPP 相关性不显著, 这说明底层水体初级生产过程受到抑制, 群落代谢平衡主要受CR影响。

图5 夏季大亚湾表层(a、b)和底层(c、d)NCP 分别与GPP 和CR 的回归分析Fig. 5 Regression analysis of net community productivity (NCP) with gross community production (GPP) and community respiration (CR) in surface water (a, b) and bottom water (c, d) of Daya Bay in summer

3.3 大亚湾代谢平衡对生态系统健康性的指示意义

海洋生态系统的生产代谢平衡特征对生态系统碳通量以及生态系统的健康程度均有潜在的指示作用。由本文研究结果可知, 大亚湾GPP 高于CR, 表明大亚湾水体夏季光合作用的固碳过程要大于生物群落呼吸代谢释放CO2的过程, 大亚湾浮游生态系统整体上为CO2的汇。此外, GPP∶CR 比值往往可以反映浮游生态系统的稳定性, 当比值接近1 时,系统生产代谢为平衡稳定状态。对于沿岸海域, 由于其常表现为自养状态, 即GPP∶CR 大于1; 然而,当比值明显偏离1 时, 说明生产与代谢之间的不平衡性以及系统的不稳定性将会增加。本研究结果显示大亚湾表层水体和水柱平均的GPP∶CR 平均值均高于1(分别为2.40±0.94 和1.75±0.72), 尤其是部分区域水柱平均GPP∶CR 比值接近3.0; 而沿岸水域却存在GPP∶CR 比值小于1 的异养状态(S1 站,GPP∶CR 为0.83)。此外, 有研究表明大亚湾在夏季藻华后期部分沿岸区域在表层水体也会出现异养状态, 此时GPP∶CR 明显小于1(黄小平 等, 2019);这种时间与空间尺度上代谢平衡的波动说明了夏季大亚湾生态系统整体上的潜在不稳定性, 尤其是在沿岸水域, GPP∶CR 偏离1 的程度更大且更易剧烈波动。以上均说明沿岸水域生态系统健康性与稳定性尤为值得关注。

谢福武 等(2019)通过模拟添加培养实验证明,群落生产代谢在高营养输入条件下发生波动, 导致当群落GPP 受到抑制时仍保持较强的CR, 并可能进一步导致异养状态加强和实验水体贫氧。本研究也表明, 在海湾沿岸较封闭海域存在异养状态, 且在底层水体更为明显。由于大亚湾夏季存在较强烈的水体层化现象, 湾内尤其是沿岸水体交换性与流通性较差, 当底层水体群落呼吸代谢过程活跃时大量耗氧, 更易产生水体缺氧等一系列生态灾害(Li et al, 2014b; Song et al, 2015; Li et al, 2018), 因此, 对生产代谢平衡特征及其波动性的综合分析, 有助于评估和预测沿岸生态系统健康状态与生态风险。

4 结论

大亚湾夏季水体浮游生物群落整体呈自养状态,其中表层水体呈较强的净初级生产能力, 底层水体则整体呈净异养代谢特征。1～200μm 粒级的浮游生物既是初级生产力的最主要贡献者, 同时对群落呼吸代谢的贡献也高于其他粒级的浮游生物类群。在不同水层, 浮游生物群落的初级生产、呼吸代谢及其平衡特征的主要影响因素存在差异; 表层NCP 分布特征受GPP 与CR 共同影响, 而底层则主要决定于CR。大亚湾夏季代谢平衡特征的区域差异及潜在波动性对该海湾浮游生态系统稳定性及健康状况有较好的指示作用。