矮化对马尾松雌球花发生及枝梢生长的影响1)

郑一 张含国

(林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

张振 周志春 童静亮 黄晗 范金根

(中国林业科学研究院亚热带林业研究所) (兰溪市林业局) (兰溪市苗圃)

种子园是供应松树良种的最主要途径，但在种子园生产经营过程中，管理粗放、树体高大、采种采穗难、良种产量低等问题制约松树良种生产。通过对树体进行“矮化”有助于集约经营，可以提高生产效率。矮化技术多应用于苹果(Maluspumila)[1]、枇杷(Eriobotryajaponica)[2]、板栗(Castaneamollissima)[3]等果树及经济林树种，在树体结构选择、枝梢发育、增加冠层光照以及提高果实品质等方面效果显著。与之相比，松树树体管理相对粗放，主要通过控制树势和添加生长调节剂等措施达到矮化效应[4-8]。枝梢数量及其空间分布作为树体生长习性的重要组成部分，能反映树体结构差异[2]。矮化可通过影响枝梢生长及其空间分布，改变树体的冠层有效面积、叶面积指数，引起生长发育过程中营养物质的再分配利用，使树木为适应新的生长方式而产生生理变化[2，9-10]。

马尾松(Pinusmassoniana)是我国重要的速生优质针叶用材树种和采脂树种。通过种子园遗传多样性、花期同步性等研究，精选出一批建园无性系，提高了种子园良种品质[11-12]。通过矮化及修枝等措施，对马尾松雌球花的影响较大，侧枝结果率和球果产量均有所提高，采种成本大幅下降[8，13]。培育矮化的树体，实现矮化种子园高产稳产的经营模式一直是马尾松育种的重要目标之一。已有研究多为种子园母树矮化对球果的影响，关于截干处理对不同结实能力马尾松树体的枝梢生长及雌球花的空间分布等方面的研究较少。为此，本研究以浙江省兰溪市苗圃的马尾松二代无性系种子园不同结实能力(低产、中产、高产)马尾松无性系为材料，设置树干高2 m处截干、4 m处截干、不截干(对照)3种矮化处理；于2017—2019年连续3 a，调查和测量各无性系在树干高度1、2、4 m处分枝的雌球花量、当年生枝梢长度、当年生枝梢直径，分析截干矮化对不同结实能力马尾松无性系雌球花量和枝梢生长的影响；旨在为提升马尾松种实产量、实现种子园集约化经营、培育优质高抗的马尾松新品种提供参考。

1 研究区概况

试验地位于浙江省兰溪市苗圃的马尾松二代无性系种子园(地理中心坐标：20°8′16″N，119°27′47″E)，平均海拔42 m，年均温17.7 ℃，年降水量1 438.9 mm。种子园地势平坦，土壤类型为酸性红壤，pH为6.05；土壤有机质质量分数为11.2 g·kg-1，全氮质量分数为0.56 g·kg-1、全磷质量分数为0.23 g·kg-1，水解氮质量分数为37.6 mg·kg-1、速效钾质量分数为17.5 mg·kg-1、有效磷质量分数为0.76 mg·kg-1，交换性钙质量分数为97.00 mg·kg-1、交换性镁质量分数为7.24 mg·kg-1。

2 材料与方法

种子园内共有60个无性系，均来自浙江省淳安县姥山林场全同胞遗传测定林的优良家系，于2011年选择优株进行采穗和嫁接，圃地培育1 a，2012年定植建园。园内无性系随机排列，定植密度5.0 m×6.0 m。本研究选择园内14个无性系，2016—2018年连续3 a对种子园内未做处理无性系的球果产量调查统计(见表1)，按照结实量将14个无性系分为低产型(13、27、51、63号)、中产型(15、33、42、48、58号)、高产型(19、22、25、35、38号)3种无性系结实类型。

表1 2016—2018年种子园内未做处理无性系的球果产量调查统计

于2016年12月份球果采摘后进行截干处理，共设置3个矮化水平处理，分别为树干高度2 m处截干(D2)、4 m处截干(D4)、不截干(CK)，之后不做其他处理，种子园按常规生产统一管理。每无性系选择12个分株，每个处理4个分株，共计168株。

在树干高度1、2、4 m处，分别选择3个不同方向的一级侧枝，分别记为H1、H2、H4(D2处理仅在树干高度1、2 m位置设置标准枝)。每年4月末统计标准枝雌球花量，11月份调查球果产量。每年12月份树体停止生长后，在每个一级侧枝中随机选择3个当年生主梢，用直尺测定当年的抽梢长度，用游标卡尺测定当年生枝的直径。

使用Excel2019、SPSS20.0对数据进行统计分析，采用单因素、多因素、邓肯(Duncan)差异性检验进行方差分析和多重比较。

3 结果与分析

3.1 矮化对不同结实能力无性系雌球花量的影响

方差分析结果表明，不同结实能力无性系间雌球花量差异极显著(见表2)，2017—2019年F值分别为193.239、190.865、164.047。2017—2019年，经D4处理的高产型无性系雌球花量，比中产型分别高出92.21%、76.17%、53.79%，比低产型分别高出328.99%、280.35%、191.54%；经D2处理的高产型无性系雌球花量，比中产型分别高出68.19%、53.36%、40.56%，比低产型分别高出348.92%、244.60%、191.62%。经D2处理，2018、2019年，中产型、高产型无性系雌球花量显著增加。2018年雌球花量在矮化处理间差异显著，F值为3.504，经D2处理，中产型、高产型无性系雌球花量，分别比CK高出24.22%、30.70%，分别比D4处理的高出25.44%、9.19%；2019年雌球花量在矮化处理间差异极显著差异，F值为4.677，经D2处理，中产型、高产型无性系雌球花量，分别比CK高出37.56%、38.38%，分别比D4处理的高出32.91%、21.47%。

表2 矮化处理的不同无性系类型雌球花量的差异性

3.2 矮化处理后无性系雌球花空间分布差异

方差分析结果表明，马尾松无性系雌球花量在不同树体高度间差异极显著(见表3)，2017—2019年F值分别为18.639、32.839、52.970，且3 a统计结果类似，在CK和D4处理的H1和H2处雌球花量显著高于H4处，此外，在2019年D2处理的H1处雌球花量显著高于H2处。2018、2019年，D4处理的H2处雌球花量比CK分别高出26.55%、20.73%，D2处理的H1处雌球花量比CK分别高出27.22%、26.39%，说明矮化后雌球花空间分布下移。矮化处理与马尾松不同树体高度的交互作用，对无性系雌球花量有显著影响，2017—2019年交互作用F值分别为3.270、5.140、6.084。2018、2019年，H1处雌球花量，经D2处理的显著高于其它处理；H2处雌球花量，经D4处理的显著高于其它处理。

表3 矮化处理的不同树体高度无性系雌球花量的差异性

3.3 矮化对不同结实能力无性系当年生枝梢长度的影响

方差分析结果表明，马尾松无性系当年生枝长在不同矮化处理间差异极显著(见表4)，2017—2019年F值分别为23.762、8.046、17.079。2017—2019年，D2处理的枝长别比CK高出11.71%、12.69%、4.34%；D4处理的枝长分别比CK高出9.33%、5.73%、2.70%。不同结实能力无性系间枝长差异极显著，2017—2019年F值分别为22.376、7.019、8.322。2017—2019年，低产型无性系枝长分别比中产型无性系枝长高出4.58%、4.39%、3.87%，分别比高产型无性系枝长高出13.51%、10.59%、9.48%。

表4 矮化处理的不同无性系类型当年生枝长的差异性

方差分析结果表明，马尾松无性系枝长在树体不同高度间差异极显著(见表5)，2017—2019年F值分别为231.394、168.625、90.811。2017—2019年，H1处枝长分别高出H2处枝长8.82%、5.80%、2.88%，分别高出H4处枝长66.46%、35.86%、19.70%。不同结实能力无性系枝长生长在树体不同高度的规律一致，均为H1、H2处的枝长大于H4处的枝长。在2018、2019年，矮化处理与树体不同高度的交互作用对枝长有极显著影响，F值分别为6.984、6.029；在H1处2019年D2、D4处理的枝长显著高于CK的枝长；在H2、H4处，连续3 a均为D4处理的枝长最长。

表5 矮化处理的不同树体高度枝长的差异性

3.4 矮化对不同结实能力无性系当年生枝梢直径的影响

方差分析结果表明，马尾松无性系枝直径在不同矮化处理间差异显著(见表6)，2017—2019年F值分别为2.598、12.287、16.049。2017—2019年，D2处理的显著高出CK的6.18%、9.34%、4.51%，D4处理的高出CK的4.19%、3.66%、3.59%。不同结实能力无性系间，枝直径差异显著；高产型无性系枝直径较小，2017—2019年，低产型无性系枝直径分别比高产型无性系枝直径高出6.78%、5.19%、3.82%，中产型无性系枝直径分别比高产型无性系枝直径高出4.98%、2.16%、1.54%。2018、2019年，无性系类型和矮化处理间的交互作用，对枝直径生长有显著影响，2018、2019年其交互作用F值分别为2.752和5.781。

表6 矮化处理的不同无性系类型当年生枝直径的差异性

方差分析结果表明，马尾松无性系枝直径在不同树体高度间差异极显著(见表7)，2017—2019年F值分别为116.508、178.758、28.399。2017—2019年，H1处枝直径分别比H4处枝直径高出27.01%、22.84%、10.43%，H2处枝直径分别比H4处枝直径高出25.25%、19.71%、10.15%。不同结实能力无性系枝直径生长，在树体不同高度的规律一致，均为H1、H2处枝直径大于H4处枝直径。2017、2018年，矮化处理与树干高度的交互作用，对枝直径有显著影响，2017、2018年其交互作用F值分别为4.757和4.956。

表7 矮化处理的不同树体高度枝直径的差异性

4 结论与讨论

马尾松球果产量和雌球花量连续3 a调查发现，无性系间的结实能力存在差异，且各无性系间的产能相对稳定，这与谭小梅等[8]得出的结论一致，开花结实能力在无性系分株内是相对稳定的，受高度遗传控制。本研究发现，截干处理后1 a各类型无性系雌球花量均未显著增加，而2 a后经D2处理的雌球花量分别比CK高出29.49%、36.76%。这是由于截干后树体受到一定伤害，需要时间修复。而且马尾松从花原基形成到球果成熟需要经历3个生长季，截顶后需要相当长的时间适应各种变化，树体越大往往恢复时间越久。例如，阎雄飞等[7]认为樟子松(Pinussylvestris)种子园壮龄母树进行多次截冠处理，实现降低母树高度的目标，不一定符合生产实际，进行多次截顶会造成树势衰弱、引发病虫害等问题[5，7]。通过对比不同结实能力无性系发现，中产型、高产型无性系截顶后，雌球花量的增加效果显著，并且从2017—2019年二者标准枝雌球花量来看，经D4处理的由92.21%降低至53.79%，经D2处理的由68.19%降低至40.56%；说明随矮化年限的增加，二者的结实能力差距减小。因此，在种子园经营过程中，选择结实能力较高的无性系尽早对树体截顶矮化，可有效提高种子产量。分析不同树体高度雌球花量发现，D4处理雌球花在2 m分支位置大量发生，而D2处理雌球花在1 m分支位置大量发生；说明矮化处理后马尾松树体结实层下移，有助于提高球果采收效率。值得注意的是，Kolpak et al.[4]在研究中发现，花旗松截顶后，雌球花数减少约57%，雄球花减少约36%，截干处理会移除树体上部部分花芽和发育中的球果；与Kolpak的研究结果相似，本研究在实际球果采收中发现，D4处理的球果产量最高，尽管D2处理并未收获最多的球果，但是单枝雌球花量最多，提高了雌球花密度。

枝梢数量、分枝角度及其空间分布是树体生长的重要组成部分，能够反映树体的结构差异，是影响果园管理生产的关键因子[2]。与对照相比，矮化处理的马尾松无性系枝梢长度、枝梢直径显著增加。这是由于截干处理后树体的顶端优势减弱，矮化使枝梢生长和空间分布等树体结构产生变化，树冠横向面扩大，树体通风透光条件得到改善；光合产物也是侧枝发生的物质基础，矮化可调节植株根冠比，提高植株对光能的有效利用，影响着叶面积与营养贮藏水平，也对侧枝的生成具有重要影响[9]。已有研究表明[14]，截取第3轮枝及以上部分后，能增加红松(Pinuskoraiensis)叶片光合作用，其叶绿素和类胡萝卜素含量均显著高于未截顶红松；黄开勇等[15]研究认为，截干后杉木(Cunninghamialanceolata)母树的净光合效率、叶片气孔导度、蒸腾速率以及水分利用效率均显著提高。本研究仅对树干截顶，而未做修枝等其他树体管理，发现截干3 a后，枝长不但显著增加，而靠近顶端的多个侧枝具有极强的直立生长特点，逐渐形成了新的顶端优势，因此，在截干矮化的同时，建议隔年对树体进行整形修剪，及时取出徒长枝及其他不需要保留的枝干[16]。对比不同结实能力无性系的枝梢生长情况发现，中产型、低产型无性系年抽梢长度，显著高于高产型无性系，说明其营养生长过旺，而高产型无性系的雌球花量和球果量更多，其生殖生长更好，这与其生殖生长与营养生长之间存在资源竞争有关。殷东升等[17]研究认为，红松生殖枝本身生产和贮存的碳水化合物，并不能满足雌球果发育和新枝生长的需求，需要从其他组织输入。

矮化处理后，马尾松新生枝增长、直径增大，冠幅将逐年增大，因此，在营建矮化种子园时应考虑“宽行窄距”，以满足其对光照的需求。已有研究[3]认为，冠层光能截获，与枝梢类型、数量和叶面积的空间分布联系紧密，他们直接决定树冠内各部分的光照条件及其分布情况[3]。光合作用同化物的积累与分配，是花芽分化及种实产量、品质形成的基础。通过控制树体的顶端优势，可以减缓光合产物向上的运输速度，叶片有机物积累增多，易形成高的碳与氮质量分数比，利于成花[18-19]。高媛等[20]研究认为，树体整形后，内腔光照显著提高，降低了无患子(Sapindusmukorossi)落花落果率，从而提高结果产量。因此，马尾松雌球花的发生与树体内腔光照条件之间的关系，还需进一步探索研究。

通过截干矮化对不同结实能力无性系的雌球花量和新生枝梢生长发育进行分析，表明矮化可以促进树体结实层下移，显著提高高产型、中产型无性系的雌球花量；2018、2019年，高产型无性系增产幅度在30.70%～38.38%，中产型无性系增产幅度在24.22%～37.56%。此外，矮化处理控制树体顶端优势，使新生枝梢增长和枝直径增大，增大树体冠幅，有助于提升马尾松种子园种实产量，提高球果采收效率，为实现马尾松种子园集约化经营提供生产依据。