长柄扁桃幼苗在不同质地土壤中对干旱胁迫的生理响应

杨 涛，罗竹梅，施智宝*，王海鹰，付广军，张 鹏

(1.陕西省林业科学院，西安 710082；2.国家林业和草原长柄扁桃工程技术研究中心；3.国家林业和草原长柄扁桃国家创新联盟；4.陕西省榆林市樟子松种子园，陕西 榆林 719000)

长柄扁桃(Amygdaluspedunculata)是毛乌素沙地乡土树种，也是榆林沙区防风固沙的首选树种，广泛分布于陕西北部及内蒙古沙地[1-3]。随着国家荒漠化治理力度的进一步提升，挖掘和开发经济价值高的乡土树种，充分发挥西部土地资源优势，克服干旱少雨、土壤贫瘠、土地沙化等不利自然因素，推进环境治理、生态恢复、创建美好环境就成为各级政府关注的重点，在这种大背景下，在榆林沙区大面积推广和种植当地乡土木本油料树种长柄扁桃显得尤为重要。然而，干旱缺水仍然是该地区大规模植被建设的限制因子，因此，有必要完全掌握长柄扁桃苗期的抗旱能力和需水要求。本文以长柄扁桃为研究对象，以沙土和壤土为生长基质，以净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、叶片水势(ψw)以及水分利用效率(WUE)等生理参数作为评价指标，研究了长柄扁桃在不同质地土壤中对干旱胁迫的生理响应。本研究有助于掌握长柄扁桃苗期生长的水分控制，也有利于在西北地区大面积推广种植时，对选择树种进行合理布局和有效保护。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究在国家林业和草原长柄扁桃工程技术中心进行，该中心位于陕西省榆林市榆阳区，地理位置109°43′E，38°17′N，属温带半干旱大陆性季风气候，年平均气温9.5 ℃，日均最高气温16 ℃，夜均最低气温4 ℃，年平均降水440 mm，干燥度1.4，无霜期150 d。土壤田间持水量22.89%，土壤导电率 0.40 ms·cm-1。中心建有野外试验测试分析监测站12个，安装野外试验器材16个(套)，建设示范小区120个。现有长柄扁桃科研试验示范基地200 hm2，试验示范林1 000 hm2，重点开展特色沙生植物种质资源收集、引种栽培、良种选育、种植技术创新以及推广示范等工作。

1.2 供试材料与处理

本研究选取工程中心培育的1 a生长柄扁桃幼苗，采用盆栽的方法在中心试验地露天培养，阴雨天时利用可移动遮雨棚防止雨水的渗入。盆栽用盆高30 cm，口径25 cm。所用土壤采自试验区内壤土和沙土。壤土容重1.38 g·cm-3，饱和导水率8.22 cm·h-1，田间持水量271.31 g·kg-1，总有机碳3.28 g·kg-1；沙土容重1.66 g·cm-3，饱和导水率13.45 cm·h-1，田间持水量145.73 g·kg-1，总有机碳2.03 g·kg-1。土壤采回后先风干、过筛(筛孔直径2 mm)，风干土分层多次填装保持土壤容重与田间一致，壤土和沙土分别填装7.8 kg，填装土壤后向各盆中加水至饱和，静置2 d后，取长势一致的长柄扁桃幼苗移栽至盆中，待植株长势稳定后每盆定苗3株，各盆表面均匀覆盖直经0.5～1.0 cm的砾石，抑制土壤水分蒸发。设置2种组合(沙土+长柄扁桃；壤土+长柄扁桃)，每种组合设置3次重复。待幼苗生长30 d后开始干旱胁迫，共设置4个干旱梯度:(1)盆栽土壤含水量为80%田间持水量(80% FC)(对照)；(2)60% FC；(3)40% FC；(4)20% FC。在每个干旱梯度下观测长柄扁桃幼苗的相对净光合速率(RPn)、相对气孔导度(RGs)、相对胞间CO2浓度(RCi)、相对日蒸腾速率(RTr)以及相对水分利用效率(RWUE)等生理指标。

采用便携式CL-340光合仪和PSYPRO露点法水势测量系统分别对各处理光合参数和叶水势进行全天候观测(8∶00-19∶00)，测定频率为1次·h-1。在各处理土壤水分自然消耗期间，采用称重法每隔2 d测定幼苗蒸腾耗水量和土壤含水量随持续干旱天数的变化情况。采用Excel 2010 进行数据统计；用SPSS 21.0 进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 在不同质地土壤中干旱胁迫对长柄扁桃幼苗光合参数的影响

干旱胁迫是干旱半干旱沙区植物无法避免的自然困境。在干旱胁迫下，各种植物因其生理生态特性的差异而对干旱的适应性能各有不同[4-7]。长柄扁桃是榆林沙区常见主要灌木，对干旱胁迫有一定的适应性。图1显示了长柄扁桃在沙土和壤土中光合参数随干旱程度的变化过程，干旱胁迫对生长在不同质地土壤中的长柄扁桃幼苗的光合参数都有显著影响(P<0.05)。

图1 不同土壤质地条件下长柄扁桃的光合参数变化

与对照(80% FC)相比，随着干旱胁迫的增强，在壤土中生长的长柄扁桃幼苗的净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)均呈现先升高后下降的趋势；在沙土中生长的长柄扁桃幼苗的气孔导度(Gs)呈现先升高后下降的趋势，但净光合速率(Pn)却呈现逐渐下降趋势。在相同干旱程度下，60% FC、40% FC、20% FC各测试点数据显示，长柄扁桃在壤土中净光合速率(Pn)和相对气孔导度(Gs)均显著高于沙土。表明在壤土中轻度干旱有利于长柄扁桃的生长，在壤土中长柄扁桃对干旱的适应性更强。

不同质地土壤长柄扁桃的胞间CO2浓度(Ci)对干旱胁迫的响应特征不同。与对照(80% FC)相比，在壤土中，长柄扁桃在60% FC的干旱程度下，胞间CO2浓度(Ci)急剧下降，而后随着干旱程度增加胁迫下呈直线上升趋势；在沙土中，在60% FC的干旱程度时，长柄扁桃Ci下降趋势不明显，而后在40% FC时迅速上升至高点，然后到20% FC时趋于平稳。

2.2 在不同质地土壤中干旱胁迫对长柄扁桃幼苗叶片水势和内禀水分利用效率的影响

干旱胁迫对植物叶片水势和内禀水分利用率有不同程度的影响。图2展示出了不同土壤质地条件下长柄扁桃的叶片水势(ψw)和内禀水分利用率(WUE)的变化趋势，可以看出，在沙土和壤土中生长的长柄扁桃叶片水势(ψw)都随着干旱程度的增加而逐渐下降。在干旱程度相同的状况下，沙土和壤土则有不同的情形，当土壤处于轻度干旱时(60% FC)，壤土中的长柄扁桃叶片水势(ψw)显著高于沙土(P<0.05)，当土壤处于中度干旱(40% FC)和重度干旱(20% FC)时，壤土与沙土之间的差异不显著，已经非常接近。说明在轻度干旱状况下，土质对长柄扁桃叶片水势(ψw)有显著影响，但在中度干旱之后土质影响就再无显著差异。

图2 不同土壤质地条件下长柄扁桃叶片水势和内禀水分利用率的变化

与对照(80% FC)相比，长柄扁桃在沙土和壤土中的内禀水分利用率随着干旱程度的变化都呈现出先升后降的趋势，但高点出现的时机不同，在沙土中，当土壤含水量降至60% FC时，内禀水分利用率达到最高，之后随着干旱程度增加呈下降趋势；在壤土中，当土壤含水量降至40% FC时，内禀水分利用率才达到最高。在干旱程度逐渐增加的情况下，壤土比沙土的水分利用峰值显示迟滞现象，说明在中度干旱下壤土比沙土抗旱性能更强。

3 讨论

干旱是榆林沙区常见的自然现象，是沙区植树造林最主要的限制因素。研究植物对干旱胁迫的生理响应是为了更好地掌握植物的干旱适应性，进而科学地选择沙区造林树种和合理的造林布局。目前，关于干旱胁迫下利用固沙植物长柄扁桃进行造林及其相关研究的报道很多，但有关长柄扁桃在不同质地土壤上干旱胁迫的生理响应及其抗旱性能的研究较少。因此，有必要研究长柄扁桃在沙土和壤土中对干旱胁迫的生理响应差异。

光合作用是构成植物生物量的基础，光合参数发生变化是植物响应干旱胁迫的重要特征之一[8]。本研究结果表明干旱胁迫强度和土壤质地均影响长柄扁桃光合参数的变化。在相同干旱程度下，长柄扁桃幼苗的净光合速率(Pn)和相对气孔导度(Gs)始终是壤土高于沙土，而且，除了沙土中净光合速率(Pn)呈现逐渐下降趋势外，在轻度干旱(60% FC)时，壤土中的净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)、沙土中的气孔导度(Gs)均上升到高点，并在中度和重度干旱(40% FC和20% FC)时逐渐下降。表明在壤土中轻度干旱有利于长柄扁桃的生长，在壤土中长柄扁桃对干旱的适应性更强。

不同质地土壤长柄扁桃的胞间CO2浓度(Ci)对干旱胁迫的响应特征不同。研究结果显示在轻度干旱程度下，土壤中的Ci下降程度比沙土显著，且在40% FC时壤土中的Ci低于沙土，而后随着干旱程度增加沙土和壤土的Ci都呈上升趋势；然后到了20% FC时壤土中的Ci反高于沙土。这个结果表明，植物在不同质地土壤上的适生性不同，长柄扁桃在壤土中对干旱的适应性更强。影响光合作用的因素分为气孔因素和非气孔因素，前者是指干旱胁迫导致气孔导度下降，CO2进入叶片受阻而使光合速率下降，而后者是指叶肉细胞的光合活性下降。Farquhar G D等[9]认为Pn、Gs和Ci浓度均下降，是由于气孔因素所致，Pn和Gs下降而Ci升高，则表明是非气孔因素所致。本研究结果比较复杂，在轻度干旱下，壤土的Pn和Gs升高，而Ci下降；沙土的Gs升高，Pn和Ci都下降，是否受气孔和非气孔双重控制，还需要进一步研究确认。在中度和重度干旱下，壤土和沙土中的长柄扁桃Pn和Gs下降而Ci升高，说明在中度和重度干旱胁迫下长柄扁桃光合作用的下降主要是受非气孔因素控制。

Katiyaragarwal S.认为，在干旱胁迫下，植物可以通过合理协调碳同化和水分消耗之间的关系，从而调节叶片水势和水分利用效率，这是植物抗旱策略的重要组成部分[10]。本研究表明，水分利用效率(WUE)随着干旱胁迫增强，不同质地土壤中的长柄扁桃WUE均呈现先升高后下降的趋势，即适度干旱胁迫能够提高长柄扁桃的水分利用率。从壤土和沙土的对比看，在轻度干旱(60% FC)时，沙土比壤土水分利用率高，在中度干旱(40% FC)时，沙土比壤土水分利用率低，在重度干旱(20% FC)时，两者的水分利用率都很低，且无显著差异。表明土壤质地对长柄扁桃的水分利用率也有一定的影响，在干旱程度逐渐增加的情况下，壤土比沙土的水分利用峰值显示迟滞现象，说明在中度干旱下壤土比沙土抗旱性能更强。