进化论系列讲座（二十三）十分钟了解进化论——进化论系列讲座小结

郭建崴

从2006年第一期开始，笔者连续在22期《化石》杂志里介绍了进化论从无到有并最终胜利的历史。直到今天，这一系列也还没有画上句号，因为随着科学的发展，新的发现、新的理论层出不穷，总会有一些学者提出一些新观点、新假说。但是与以往不同，这些新观点、新假说无一不再否认进化，而只是就进化的过程和机制提出各种新思维。这些，都是笔者将在后面的续辑里要与读者分享的。而在介绍这些新内容之前，该有一个阶段性的小结，就像远足一样，在一个驿站整理一下行装，以备踏上新的旅途。

好啦，小结开始。

史前至中世纪——进化思想从迷乱、萌芽到被禁锢

所谓进化论，实际所谈就是包括我们人类在内的生物的来龙去脉问题。“我们从哪里来？”引申出关于世界、生命之来源的思索，成为几乎每个民族在其古代历史上都曾经以各有玄虚的神话来编织的故事。我们中国古代盘古开天辟地、女娲抟土造人的神话即属此列。

而在繁多的众神故事里，对后世最有影响的当属古犹太人创立的犹太教，其教义典籍《圣经》的《创世纪》以及后面章节里关于挪亚大洪水的故事，构建了随后统治人类头脑两千多年的“神创论”、“灾变论”的基础。

最早以科学态度思考万物之源问题的是古希腊哲学家中的部分人物，开创了以自然主义、理性和实证方法为三大特征的科学思想，尝试用自然力量去解释自然现象，而不是借助于任何超自然的因素。从古希腊历史上的第一位自然哲学家泰勒斯（公元前625年～公元前547年）开始、经阿那克西曼德、到伊姆佩多克、最终到亚里士多德（公元前384年～公元前322年），这些哲人对生命以及物种等问题进行了广泛而深入的探究。

影响最深的当属亚里士多德，他认识到物质可以按从简单到复杂的次序进行排列，构成一个等级系统，即“自然界等级”。具体表现为：非生物-低等植物-高等植物-植物形动物（海绵、水母等）-昆虫-贝壳动物-甲壳动物（虾、蟹等）-软体动物（乌贼、章鱼等）-鱼类-鲸类-卵生四足动物（两栖类和爬行类）-鸟类-胎生四足动物（哺乳类）-人类-完善。这个等级结构也被称为“巨型存在之链”。这一序列中的生物次序在今天来看存在一些混乱，但与生物界的进化方向大体一致。

亚里士多德运用了“属”和“种”对动植物进行分类，他还认识到化石是由有机物形成的。而此前不久的公元前450年，希罗多德注意到埃及沙漠中的化石，并正确地推断地中海曾淹没过那一地区。后来，斯特拉波（约公元前63年～公元20年）注意到海生化石在海平面之上的存在，并正确地推断出含有该类化石的岩石曾经受很大的抬升。

公元前146年，古罗马征服了古希腊。古罗马人并没有在涉及生物进化等学术领域对古希腊哲人的思想做出多少发展，但其著名学者西塞罗（公元前106年～公元前43年）在解释包括生物在内的世界既复杂又和谐有序的时候，强调了“设计论”的观点，以人类设计制造日晷或水钟用以报时为例，推测整个宇宙也是被某种智能按照一定目的设计出来的。

到了公元1世纪前后，罗马帝国的扩张导致了基督教在犹太教的基础上发展出来并在罗马帝国境内广泛传播，并在4世纪中被罗马皇帝定为国教，从此教会的统治得到了极大的发展，被基督教继承的犹太教中关于上帝创造万物并保持不变的“神创论”因而统治了更多人的头脑。随着4世纪末罗马帝国的分裂以及西罗马帝国在公元476年被日耳曼人灭亡，入侵的日耳曼人纷纷皈依基督教，教会不仅成了西欧的最高精神统治者，而且成为唯一的学术权威，西欧陷入一片黑暗的长达近千年的迷信时代，即史书所称的中世纪。原本已在罗马帝国统治时期日渐衰弱的古希腊科学精神在中世纪的欧洲被泯灭殆尽。当时的思想界正如一些神学家所说：“由于有了基督耶酥，我们既没有必要对事物感到好奇，也没有必要去进行探索。”

直到14世纪，文艺复兴运动的开始才使欧洲人的精神世界出现一线曙光。但是那些虔诚的神学家们依然不遗余力地为巩固基督教的精神殿堂添砖加瓦。1650年，杰姆斯·厄谢尔根据《圣经》计算出，上帝创世的确切时间是公元前4004年；而大约同时代的剑桥大学校长约翰·莱特福特甚至把上帝造人的时间更加精确地计算到公元前4004年的10月23日上午9点钟！

文艺复兴——进化论的启蒙

基督教对人类思想的严密控制到12世纪时已经开始力不从心，神学研究中不得不借助亚里士多德等古希腊哲人的一些观念及逻辑论证方法。例如，将“自然界等级”引申为“自然界阶梯”或“事物大链条”，并把“完善”赋予了上帝，还在“人”与“上帝”之间加上了“天使”一级。这样的一条长链被认为是大自然永恒而和谐的秩序的反映，从神创伊始就不再改变。

进入14世纪，意大利的一些城市最先出现了对基督教的反抗，借助复兴古代希腊、罗马文化的形式来表达“人文主义”的文化主张，这就是所谓的“文艺复兴”。这种“复古”之风慢慢地扩展到西欧各国，于16世纪盛行于欧洲，带来了一场科学与艺术的革命。

“文艺复兴”时代人杰辈出，但说到启蒙“进化论”，创立了生理解剖学的达·芬奇（1452～1519）绝对可称得上无人出其右。

中世纪以来，在基督教的精神控制下，西方人把化石或者解释为自然界的奇特现象，或者解释为是魔鬼特别创造和设计出来以便迷惑人的东西。大约在15世纪初认识有所转变，确定了化石是史前生物的残体，但却因对基督教的笃信而认为它们是《圣经》所记载的大洪水造成的遗迹。

达·芬奇坚决主张《圣经》洪水不能对所有化石的成因作出解释，尤其无法解释化石出现在高山上的现象。他确信，化石是古代生物无可置疑的证据，并认为海洋曾经覆盖过意大利半岛，当时古代动物的遗体被深埋在海底。在以后的某个时候，海底隆起升出海面，意大利半岛方才形成。

15世纪至17世纪，新航路的开辟和地理大发现极大地开阔了欧洲人的眼界，“神创论”和“物种不变论”开始受到怀疑。

以“知识就是力量”这句响亮口号而著名的哲学家弗朗西斯·培根（1561～1626），最早提出关于物种可变性问题。到了16～17世纪之交的时候，教会也不得不接受物种有某种程度演变的观念。从17世纪开始，在神学界出现了一个被称为“自然神学”的流派，虽然其宗旨是以客观的科学标准来证明和领悟上帝，但是其研究过程却促进了众多领域的科学发展和科学普及。

作为一名“自然神学家”，约翰·雷在进行大量野外考察和室内研究的基础上，出版了开拓性的著作《植物史》（共三卷，1686～1704），给出了第一个关于“物种”的定义——物种是“形态类似的个体之集合”，同时具有“通过繁殖而永远延续的特点”，提出“杂交不育”作为区分物种的标准。卡尔·冯·林奈（1707～1778）正是在约翰·雷等学者奠定的基础上，为分类学解决了两个关键问题：建立了阶元系统和确立了双名制。

弗里德·威廉·莱布尼茨（1646～1716年）被后人誉为17世纪的亚里士多德，提出了随着时间的推移“事物大链条”会发生变化的动态观点，他在解释“链条”之间存在间隙的原因时认为，许多物种已经灭绝了，另外许多物种发生了形态变化，那些拥有共同特征的不同物种可能曾经属于同一个物种。查尔斯·伯纳特（1720～1793年）继承了这种动态的观念，将“事物大链条”演绎成一部逐步攀升的生命历史。

伯纳特的时代还风行着源于古希腊“先成论”思想、而因维护“神创论”乃走向极端的“预成论”。1744年，阿尔布莱克·冯·哈勒发明了拉丁文“evolver”一词，用在胚胎由卵或精子中预先存在的微小个体发育而来的“预成论”中，其含义是“展示”——展开并显示出来。有意思的是，100年后，当生物学的新发现将“预成论”送进历史垃圾堆之时，这个词的英语形式“evolution”开始有了新的含义——进化、演化。

与先成论针锋相对的是渐成论、又称后生说，由胚胎学家沃尔夫1797年在《发生论》一文中首先提出，认为从受精卵至新生个体的生长及发育是渐变过程，即生物有机体的各种组织和器官是在胚胎发育过程中由原来未分化的物质发展形成的。

如果说进化论是一条奔流向前的大河，它必由众多支流汇集而成。“生物学”无疑是其最重要的一条支流甚至是主流，那另一条重要支流就是“地质学”。地质学同样由一批自然神学学者创立，而后逐渐与基督教分道扬镳。

斯泰诺在1669年提出了地层层序律，指出在正常的地层层序中，先形成的岩层在下，后形成的在上。

从1695年到1729年，约翰·伍德沃德基于对不列颠岛许多地区所做的地层结构考察和对采集的大批化石的研究提出了“洪积论”。到了1787年，德国著名地质学家亚伯拉罕·戈特罗勃·魏尔纳将其发扬光大，建立了在此基础上的“水成论”。

与此学派“水火不容”的是，就在伍德沃德的“洪积论”问世不久，意大利安东尼奥·拉扎罗·莫罗就根据对大量火山的考察提出了“火成论”。

1785年至1795年詹姆士·赫顿进行了十年研究并出版了一系列著作，成为“火成论”的集大成者。撇开“水火相争”的成分，赫顿开辟了地貌均变论之先河，认为现实世界中的地表侵蚀过程、成岩作用及地壳上升等现象，可与过去发生的进行类比。

均变论的思想后来由被誉为“现代地质学之父”的莱伊尔继承并发扬光大。1830年1月，莱伊尔发表了《地质学原理》第一卷（1831年出版第2卷，1833年5月出版第3卷）。他确认地球表面的所有特征都是由难以觉察的、作用时间较长的自然过程形成的，要认识地球的历史，无需求助于《圣经》或其他超自然的力以及灾变，因为通常看来是“微弱”的地质作用力（大气圈降水、风、河流、潮汐等），在漫长的地质历史中慢慢起作用，就能够使地球的面貌发生很大的变化。莱伊尔强调“现在是认识过去的钥匙”，这一思想被发展为“将今论古”的现实主义原理和科学方法，后来对达尔文的影响很大。

身在赫顿与莱伊尔之间，威廉·史密斯在1799年提出了“化石层序律”。这一原理成为了地层学的基本原理，它实际上揭示了生物进化的不可逆性和阶段性，是生物地层学的基础。

18～19世纪——支流汇聚，进化论诞生

18世纪既是地质学与生物学各自发展的时代，也是作为进化论的两条支流开始汇聚的时代。

布丰（1707～1788）几十年如一日，以巴黎植物园为基地研究自然历史，为人类贡献了宏篇巨著——共44卷的《自然史》。他观察、研究大地、山脉、河川和海洋，探寻地表变迁的根源，指出地球的历史应比《圣经》上说的几千年要长得多。布丰认为，地球上的物质演变产生了植物和动物，直到有了人类。就物种起源而言，布丰倡导生物转变论，指出物种因环境、气候、营养的影响而变异。这对随后的进化论有直接的影响，难怪达尔文后来在《物种起源》导言中称布丰“是现代以科学眼光对待这个问题的第一人”。

1809年，拉马克出版了《动物学哲学》一书，在科学史上第一次比较完整地提出了进化理论。他明确提出由自然产生的最简单生物发展到最复杂生物直到人类这样一种进化思想；他强调地球年代的久远性，强调进化的渐进性，认识到环境与生物习性在进化中的作用。虽然，被他提出的两个进化机制——用进废退和获得性状遗传以及其理论中的其他一些观点被后世生物学的发展所证伪，但无碍拉马克在整个科学发展历程上的功绩，1909年，后人在他曾经工作过的巴黎植物园为他建立了一座半身塑像。塑像下写着：进化论的创始人。

同样曾就职于巴黎植物园的学者居维叶（1769～1832）却是拉马克的反对者。由于坚信物种固定不变，居维叶创立了“灾变论”，成为了人类思想发展史上的逆流。但是不可否认，创立“比较解剖学”、对灭绝的确认以及在古生物学领域的其他重大贡献，依然使居维叶位居历史上著名科学家之列。

居维叶的同事圣提雷尔（1772～1844）基于动物体制上有关联的相似基本结构提出了“统一的构型”的概念。英国学者欧文（1804～1892）进一步发展了圣提雷尔这一思想，在1849年出版的《论前肢的性质》一书中提出了“原型”概念。后来，达尔文以“同祖”来解释原型，把由原型通过一定时间的发育或发展而产生的分支认定为性状分歧，把分支过程揭示为“带有饰变的传衍”，从而确立了系统发生的概念，并使之成为进化论的重要概念之一。

查尔斯·罗伯特·达尔文（1809～1882），1831年～1836年随贝格尔号军舰环球考察，对动植物和地质结构等进行了大量的观察和标本采集，随后进行了长期的科学研究，于1859年出版《物种起源》，提出了以自然选择为核心的生物进化论学说，从而摧毁了唯心的神创论以及物种不变论，被恩格斯誉为19世纪自然科学的三大发现之一，对人类做出了杰出的贡献。

达尔文进化论“问世”的过程中，华莱士（1823～1913）曾起到重要的推动作用。他于1858年给达尔文寄去一篇论文——《论变种无限地离开其原始模式的倾向》，表明他独自发现了“自然选择”原理，促使达尔文尽快同时发布了自己的同样观点并随后出版了《物种起源》。在达尔文去世后的1889年，华莱士出版了《达尔文主义》一书。

《物种起源》的面世给达尔文招来了以“神创论”为信条的基督教阵营的猛烈攻击甚至人格侮辱，“低调”的他却几乎没有在公共场合为自己进行辩护，但是同时代以及随后不久出现的一批学者很快意识到《物种起源》所揭示的进化论对科学和人类思想带来的革命，勇敢地站出来捍卫达尔文的进化论，并通过各自的研究工作使其发扬光大，为进化论的胜利作出了积极的贡献。他们当中有三个人堪称达尔文的“三剑客”，在历史上留下了浓墨重彩的一笔，他们是英国的赫胥黎（1825～1895）、斯宾塞（1820～1903）和德国的海克尔（1834～1919）。

德国学者魏斯曼(1834～1914)在1885年提出了“种质连续学说”，否定了达尔文理论中保留的获得性状遗传和达尔文提出的“泛生子学说”，但对于达尔文进化论的主要方面完全接受并继承，认为除了自然选择外，进化不再需要其他机制。后来他将这种基于种质连续理论的进化学说称为“新达尔文主义”。

20世纪上半叶——遗传学的发展从挑战达尔文到创立现代达尔文主义

1900年，孟德尔被埋没了30多年的豌豆杂交工作及其遗传学说被三位植物学家通过各自对植物杂交的研究而“重新发现”。从此以后，孟德尔遗传学进入了突飞猛进的发展时期。

达尔文的自然选择学说认为微小的、连续的变异是进化的基础。孟德尔所研究的生物性状却具有不连续变异的特征；另一方面，物种之间也是不连续的。因此自然会使人联想到，通过变异产生新物种的过程是基于不连续的变异造成的，也就是说，进化是由不连续变异引起的。一时间，孟德尔遗传学把达尔文主义逼上了绝路，由德弗里斯（1848～1935）提出、经摩尔根（1866～1945）发展至顶峰的突变论占了上风。

前后脚地，新拉马克主义、直生论等反对自然选择的学说也风行一时。

到了1909年，瑞典育种学家尼尔森（1873～1949）首次用小麦的杂交实验证实了接近连续变异的性状可以按孟德尔方式遗传下去。几乎同时，伊斯特（1879～1938）和爱莫森（1873～1947）通过研究玉米的连续变异性状的遗传，以及其他学者通过对烟草的连续变异性状遗传以及对人体肤色遗传等方面的研究，同样得出了单一性状可以由多对遗传因子（基因）控制的结论。这样，就为解决连续变异性状的遗传与孟德尔式的遗传之间的矛盾打开了一个关键性的突破口。随后，科学家又发现了基因的多效性，即一种特定的基因能够直接或间接地影响若干不同的性状。这样，科学家相信一切遗传现象都能够从可分离的、不连续的基因角度去解释。从而，连续变异现象找到了符合孟德尔原理的遗传学基础，也使达尔文主义的进化论拥有了坚实的遗传学支撑。

费雪（1890～1962）、莱特（1889～1988）和霍尔丹（1892～1964）等群体遗传学家基于各自的研究一致认为，对于有性繁殖的生物而言，进化实质上是一个种群内部基因频率改变的过程。

杜布赞斯基（1900～1975）于1937年出版了《遗传学与物种起源》一书，将群体遗传学的成就与摩尔根学派建立起来的染色体遗传理论以及自然种群中观察到的变异结果进行了综合，把达尔文的进化学说推进到一个新的高度，成为“现代综合进化论”、曁“现代达尔文主义”诞生的标志。

不久之后，“达尔文斗犬”之孙赫胥黎（1887～1975）主编的《新系统学》（1940）和著作《进化论的现代综合》（1942）出版，三位美国学者——动物学家迈尔（1904～2005）、古生物学家辛普森（1902～1984）和植物学家斯特宾斯（1906～2000）也相继出版了《分类学与物种起源》（1942）、《进化的节律和方式》（1944）以及《植物的变异和进化》（1950）等著作。他们均认为进化是突变、基因重组、自然选择与隔离等因素相互作用的结果，突变本身并不导致进化，只是为进化提供了自然选择的新材料。至此，现代达尔文主义日臻成熟。

1947年，“遗传学、分类学和古生物学共同问题委员会”在普林斯顿成立，来自于生物学不同领域的30位学术权威重申了一个共同的观点，即自然选择是一切适应性进化的机制。

20世纪50年代分子生物学的兴起进一步推进了进化论的发展，到了1959年学术界纪念《物种起源》发表100周年之时，标志的是现代达尔文主义走向全面胜利。

小结至此。

下篇开始我们将从物理学讲起，就进化论新支流的汇入、以及20世纪后半叶至今的新故事分享给亲爱的读者们。