退化高寒草甸优势植物及其根际土壤微量元素变化特征

2021-12-01梁婷周会程马源姚玉娇肖海龙张玉琪张德罡陈建纲

草原与草坪 2021年5期

梁婷，周会程，马源，姚玉娇，肖海龙，张玉琪，张德罡，陈建纲

(甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃兰州 730070)

草地是青藏高原最主要的生态系统，主要由高寒草甸和高寒草原组成[1]。高寒草甸具有独特的生物地球化学过程，主要分布在我国青藏高原地区，是我国面积最大的一种草地类型[2]。近年来，高寒草甸生态系统退化逐渐加剧，植被和土壤均呈现出不同的退化趋势[2-4]。高寒草甸退化影响土壤土质变化和运动，造成土壤中微量元素含量和分布发生变化，草地植被中微量元素含量主要取决当地土壤母质。因此，土壤中微量元素含量变化会对植被微量元素的含量有重大影响[5-6]。故微量元素的循环及其与土壤养分、植被恢复之间的相互关系越来越多的受到国内外生态学者的关注。

近几年，有关土壤和植被微量元素的研究日益增多，如陈超等[7]对贵州喀斯特地区开垦草地土壤微量元素变化进行研究，发现草地开垦使土壤有效微量元素呈不同程度降低，有效微量元素在土壤剖面上有富集现象，随土层深度增加，微量元素含量呈降低趋势。冯盼[8]对草地土壤植物系统微量元素有效性进行研究，结果表明优势植物物种对微量元素的吸收因物种而异，在氮化合物添加的影响下羊草、寸草苔和糙隐子草对微量元素吸收响应比针茅敏感。陶晓慧等[9]对玛曲高寒沙化草地不同灌木根际土壤微量元素含量特征进行研究，结果表明3种灌木根际土壤全量铁、铜含量均高于非根际，紫穗槐和沙棘富集明显。但对于高寒草甸退化过程中优势植物及其根际土壤微量元素含量的变化状况鲜有研究。本文主要以天祝县高寒草甸为研究对象，通过对不同退化梯度高寒草甸优势植物地上、地下部分及其根际土壤微量元素进行研究，探讨5种微量元素在土-草体系内的循环及分布状况，以期为家畜补饲以及草地施肥等提供依据，并为未来高寒草甸的治理和合理应用提供方法与建议。

1 材料和方法

1.1 样地概况

研究区位于甘肃省武威市天祝藏族自治县(N 37°11′～37°12′，E 102°29′～102°33′)，地处河西走廊东端，属青藏高原东北边缘，海拔在2 040～3 700 m。近55年(1951-2016年)年均气温为0.13℃，其中最冷月(1月)平均气温为-11.4 ℃，最暖月(7月)平均气温为11.2℃[10]。1951-2016年年均降水量为414.98 mm，63.3%～88.2%降水集中于7-9月[10]。土壤pH值7.0～8.2，无绝对无霜期，植物生长期为120-140 d[10]。以高山草甸土和亚高山草甸土为主要土壤类型，属高寒草甸，植被类型复杂，主要物种有：珠芽蓼(Polygonumviviparum)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、线叶嵩草(Carexcapillifolia)、矮生嵩草(Kobresiahumilus)、高山嵩草(K.pygmaea)、草地早熟禾(Poapratensis)、扁蓿豆(Trigonellaruthenica)、乳白香清(Anaphalislactea)、赖草(Leymussecalinus)、苔草(Carexlanceolata)等。

表1 样地概况

1.2 样地设置与样品采集

于2019年7月，对天祝县高寒草甸依据草地退化程度划分相关评价标准[1]，分别选择未退化草地(Non-degraded grassland，ND)、轻度退化草地(Light degraded grassland，LD)、中度退化草地(Moderate degraded grassland，MD)和重度退化草地(Severely degraded grassland，SD)4个退化梯度，采样过程遵从随机性、代表性原则，每个梯度内选取4个采样点，每个采样点设置3个50 cm×50 cm样方(3次重复)。将整株优势植物地上部分齐地面刈割作为样品，同时，在去除草地表面凋落物层后挖取1个15 cm×15 cm×20 cm土块，共采集48份土样，样品编号装袋，带回实验室，以备分离根际土壤，测定其微量元素含量。

优势植物根际土壤样品的采集用小刷子刷取紧贴在根表附近的土样，混合后自然风干、过筛，作为根际土壤样品备用，优势植物地下部分与土壤的分离冲洗采用网袋法，采集深度均为0～20 cm。所有优势植物地上、地下部分样品均在105℃杀青30 min，然后在65℃烘箱中烘至恒重，粉碎过筛备用。

1.3 微量元素测定

测定土壤及植物样品Fe、Mn、Zn、Cu、Mo含量，用浓硝酸-高氯酸消煮，原子吸收火焰分光光度计和石墨炉测定[12]。

1.4 数据统计分析

试验数据运用Microsoft Excel 2010处理并作图，用SPSS 19.0系统软件进行数据处理和统计分析，进行样本平均数的差异显著性比较。

2 结果与分析

2.1 Fe、Mn含量特征

不同程度退化草地下，优势植物根际土壤Fe含量随着退化程度加剧呈缓慢下降趋势，SD样地比ND样地的Fe含量下降3.30%，差异显著(P<0.05)；优势植物地下部分Fe含量为SD>LD>MD>ND，各退化梯度之间差异显著(P<0.05)，SD样地优势植物地下部分Fe含量是ND样地的4.64倍；优势植物地上部分Fe含量为MD>SD>ND>LD，且ND、LD样地与MD、SD样地之间差异显著(P<0.05)(图1-A)，SD样地优势植物地上部分Fe含量比ND样地大4.13倍。

不同退化梯度下，优势植物根际土壤Mn含量为SD>MD>ND>LD，SD样地同LD样地相比，Mn含量上升13.85%，差异显著(P<0.05)；优势植物地下部分Mn含量随着退化程度加剧，呈SD>LD>MD>ND，各退化梯度之间差异显著(P<0.05)，SD样地Mn含量比ND样地大3.03倍；优势植物地上部分Mn含量随着退化程度加剧呈先升高后降低的趋势，在MD样地具有最大值，各退化梯度之间差异显著(P<0.05)(图1-B)，SD样地Mn含量比ND样地大2.10倍。

图1 不同退化程度高寒草甸优势植物及其根际土壤Fe、Mn含量Fig.1 Fe and Mn concentration in shoot,root and rhizosphere soil of dominant plant species in alpine meadow with different degrees of degradation注：同列不同小写字母表示同一土层不同退化梯度间差异显著(P<0.05),下同

2.2 Zn、Cu含量特征

ND样地优势植物根际土壤Zn含量显著高于LD、MD、SD样地，SD样地同ND样地相比，优势植物根际土壤Zn含量下降6.78%；优势植物地下、地上部分Zn含量均随着退化程度加剧呈“U”形变化，且ND、SD样地与LD、MD样地差异显著，MD样地同ND样地相比，优势植物地下部分Zn含量下降40.42%，优势植物地上部分Zn含量下降23.35%(图2-A)。

图2 不同退化程度高寒草甸优势植物及其根际土壤Zn、Cu含量Fig.2 Zn and Cu concentration in shoot,root and rhizosphere soil of dominant plant species in alpine meadow with different degrees of degradation注：同列不同小写字母表示同一土层不同退化梯度间差异显著(P<0.05),下同

优势植物根际土壤Cu含量随着退化程度加剧稍有升高的趋势，但差异不显著，SD样地同ND样地相比，优势植物根际土壤Cu含量上升4.61%；优势植物地下部分Cu含量随着退化程度加剧呈“U”形变化，ND、SD样地与LD、MD样地之间差异显著，SD样地同ND样地相比，优势植物地下部分Cu含量下降1.07%；优势植物地上部分Cu含量随着退化程度加剧逐渐增加，且ND、LD样地与MD、SD样地之间差异显著，SD样地同ND样地相比，Cu含量上升76.54%(图2-B)。

2.3 Mo含量特征

MD样地的优势植物根际土壤Mo含量显著低于其他样地；优势植物地下部分Mo含量随着退化程度加剧呈波浪形变化，各退化梯度之间差异显著。优势植物地上部分Mo含量SD>MD>ND>LD，ND、LD样地与MD、SD样地之间差异显著，且SD样地的Mo含量是ND样地的2.15倍。

图3 不同退化程度高寒草甸优势植物及其根际土壤Mo含量Fig.3 Mo concentration in shoot,root and rhizosphere soil of dominant plant species in alpine meadow with different degrees of degradation注：同列不同小写字母表示同一土层不同退化梯度间差异显著(P<0.05),下同

3 讨论

植物微量元素参与机体一系列重要的物质代谢过程,具有非常关键的生理生化作用，土壤中Fe、Mn、Zn、Cu、Mo是植物正常生长发育必需的微量元素，它们是组成酶、维生素和生长激素的成分，直接参与有机体的代谢过程，对植物的生长发育有重要意义[13-14]。土壤中任何一种微量元素过量或缺乏都会影响植物的正常生长，甚至威胁到人和动物的健康[15-17]。

3.1 土-草体系内微量元素Fe的盈缺

Fe是岩石圈第4个含量丰富的元素，是结构组分，也是酶促反应的辅助因子。本研究中天祝县不同退化梯度优势植物根际土壤Fe含量为26.37～27.27 g/kg，优势植物地下部分Fe含量为0.25～1.16 g/kg，优势植物地上部分Fe含量的测定结果为0.11～0.76 g/kg。张凤杰等[18]对典型草原羊草微斑块优势种和土壤中微量元素的研究发现，牧草中4种微量元素的含量均属于中等水平或低含量范围；土壤中4种微量元素含量均低于国内外正常土壤平均含量。这与本研究结果不同，可能是由于草地退化导致当地植被群落结构以及土壤结构、理化性质等发生很大变化，相应优势植物及其根际土壤中微量元素具有差异性。其中MD、SD样地的优势植物Fe含量大大超过了周志宇[21]认为的正常含量(铁25～400 mg/kg)，说明退化高寒草甸较未退化草地的优势植物中微量元素Fe具有蓄积性，这和李天才等[21]对青海湖北岸退化与封育草地土壤与优势植物中四种微量元素特征研究结果相一致。同时本研究发现，随着退化程度的加剧，Fe含量总体增加，在优势植物及其根际土壤体系产生富集，其中根际土壤Fe含量占比降低，植物地上、地下部分Fe含量占比升高，可能是因为随着退化程度的加剧，根际土壤中的Fe更容易被植物吸收利用，也可能是退化样地中的优势植物对Fe的吸收利用率更高。陈利云等[21]对豆科植物根际微量元素含量研究结果表示，Fe、Mn、Cu、Zn、B和Mo含量在根际总体高于非根际,表现出了明显的富集效应，这与本研究结果一致。

3.2 土-草体系内微量元素Mn的盈缺

土壤中的Mn主要来自成土母岩，其含量高达42.00～5 000.00 mg/kg，主要与植物光合作用密切相关[22]。甘肃土壤Mn含量均值为196.00 mg/kg，最大值1 381.00 mg/kg，最小值301.00 mg/kg[23]。李光辉等[24]报道，土壤中Mn含量低于400 mg/kg为缺乏，高于3 000 mg/kg为过多。本研究中优势植物根际土壤Mn含量测定结果为486.74～554.17 mg/kg，由此可以看出，本地土壤中Mn含量处于正常水平，不会引起动物及植物缺Mn。同时有研究表明植物体内Mn含量小于20.00 mg/kg时，植物光合作用减弱[25]，出现缺锰状态。本研究中，不同退化梯度优势植物地上部分Mn含量为46.97～193.03 mg/kg；优势植物地下部分Mn含量为34.25～103.76 mg/kg，Mn含量富足，完全满足牧草生长需求。何忠萍等[26]对金川牦牛生境牧草微量元素及重金属含量的研究发现，金川林间和高山草甸草场牧草中微量元素Co、Cu、Fe、Mn、Zn、Se含量均处于缺乏状态，应对放牧家畜适当补饲微量元素Co、Mn等。这与本研究结果不同，原因可能是研究地土壤母质Mn含量较高，以及植物对Mn元素吸收利用率较高。同时本研究发现随着高寒草甸退化程度的加剧，Mn含量在土-草体系内总体增加，优势植物地下部分及其根际土壤Mn含量在SD样地达到最大值，优势植物地上部分的Mn含量在MD样地富集效果最强，这可能是由于退化越严重导致地表植物越少，造成土壤中Mn含量蓄积。

3.3 土-草体系内微量元素Zn的盈缺

我国土壤全Zn含量10.00～300.00 mg/kg，平均含量100.00 mg/kg，其来源主要为成土母质[27]。甘肃土壤Zn含量均值是68.50 mg/kg，最大值为134.00 mg/kg，最小值为40.40 mg/kg[23]。我国牧草中Zn含量的适宜水平为20～60 mg/kg[28]。本研究对天祝县不同退化梯度优势植物根际土壤Zn含量测定结果为101.49～115.19 mg/kg，优势植物地下部分Zn含量测定结果为 50.40～84.59 mg/kg，优势植物地上部分Zn含量的测定结果为80.32～107.86 mg/kg。由此可以看出，天祝县根际土壤Zn含量富足，优势植物Zn含量高出适宜水平，处于丰盈状态，能够满足牧草的正常生长需要，这与袁子茹等[29]对青藏高原东缘高寒草甸草原牧草4种微量元素含量季节动态研究结果一致。同时本研究发现，随着退化程度加剧，Zn含量变化总体呈“U”形，优势植物地下、地上部分Zn含量呈“U”形变化，优势植物根际土壤Zn含量稍有下降，这说明高寒草甸优势植物Zn含量在退化过程中有明显的下降。

3.4 土-草体系内微量元素Cu的盈缺

本研究中，不同退化梯度优势植物根际土壤Cu含量为40.99～42.88 mg/kg，优势植物地下部分Cu含量为26.94～29.09 mg/kg，优势植物地上部分Cu含量为19.74～34.85 mg/kg。李光辉等[24]对微量元素在土壤、饲料与家畜体内的含量研究中指出，我国土壤Cu含量在15～60 mg/kg，低于15 mg/kg为缺乏。甘肃土壤Cu含量均值是24.10 mg/kg，最大值为43.50 mg/kg，最小值为13.20 mg/kg[23]。说明天祝县优势植物根际土壤Cu含量充足，接近甘肃省土壤Cu含量最大值，能够充分满足植物生长发育的需求。根据付华等[19]制定的饲草微量元素分级和评价指标，将优势植物微量元素含量分级，天祝县优势植物铜含量为“很高”(>25 mg/kg)，这与王楠等[30]对西藏日喀则市栽培牧草中7种微量元素研究结果相似。同时本研究发现，随着退化程度的加剧，土-草体系内Cu含量总体增加，优势植物根际土壤Cu含量无明显变化，优势植物地下、地上部分Cu含量在SD样地出现富集，达到最大值，说明优势植物Cu含量在退化样地具有蓄积性。

3.5 土-草体系内微量元素Mo的盈缺

本研究对天祝县不同退化梯度优势植物根际土壤Mo含量测定结果为1.77～2.07 mg/kg，优势植物地上部分Mo含量的测定结果为0.39～1.14 mg/kg，优势植物地下部分Mo含量测定结果为1.36～1.71 mg/kg。我国全Mo含量是0.1～6.0 mg/kg，平均含量是1.7 mg/kg[27]。甘肃土壤Mo含量均值是0.80 mg/kg，最大值为2.30 mg/kg，最小值为0.30 mg/kg[23]。有研究表明，在饲料牧草干物质中，钼的适宜水平为≤3 mg/kg[23]。由此可见，天祝县根际土壤中Mo含量充足，且高于我国土壤平均Mo含量，优势植物Mo含量处于适宜水平。付东海等[31]对甘南地区土壤-牧草-牦牛系统部分微量元素的季节变化和盈缺研究发现，土壤Mo含量随季节的变化是0.23～0.34 mg/kg；牧草Mo含量随季节的变化是0.33～0.82 mg/kg。这与本研究发现不同，可能是由于研究地土壤母质Mo含量本身高，植被群落结构以及土壤结构、理化性质等差距大，导致相应草地优势植物中Mo含量具有差异性。同时本研究发现随着退化加剧，Mo含量在土-草体系内总体增加，在SD样地达到最大值，优势植物根际土壤Mo含量在MD样地下降，在ND、LD、SD样地之间无明显变化，优势植物地下部分Mo含量随着退化程度加剧呈波浪形变化，优势植物地上部分Mo含量在MD、SD样地具有明显的富集，这说明牧草微量元素的含量不仅取决于环境中微量元素的数量，还与牧草本身对元素的吸收和积累能力有关。