植物根系分泌物及微域环境的研究与展望

王朋强 吴义兰 李永富 范俊杰

（1.中国农业大学资源与环境学院，北京 100193；2.贵州省毕节市撒拉溪镇政府，贵州 毕节 551700；3.贵州省毕节市撒拉溪镇林业站，贵州 毕节 551700）

根系是植物最重要的组成部分之一，其是否有活力直接关乎植株的健康。植物在正常生长过程中，其根系会通过各种反应与土壤外界联系，如在缺养分胁迫时，根系会产生一些分泌物，从而提高植株对于养分的吸收利用。近年来人们对于根系的研究越来越深入，研究根系对植物的正常生长、根系微域土壤的养分转运规律和有效性以及作物的抗逆性与生产力关系等至关重要。

1 植物根系分泌物的探究

1.1 植物根系分泌物对根际环境的影响

植物在生长过程中，由于某些植物的独特生物学特征以及植物的养分胁迫等变化，植物的根系会向外排出一些物质，如氨基酸和蛋白质类物质。根系所分泌的粘胶物质可以促进土壤水稳性团粒结构的形成，能够使微域土壤的水、肥、气、热得到很好的协调。另外，其所分泌的有机酸类物质又会使得根际土壤pH 值降低。根系分泌物中含有大量的营养物质，一方面能够直接增加土壤中的有关酶类，另一方面又会为微生物的生命活动提供充足的能源物质，从而使得土壤微生物在根际聚集，引起根际的一些特征变化。

1.2 植物根系分泌物对养分释放的影响

根系所分泌的一些酸性物质能够活化土壤中的难溶性物质，从而使得土壤中的养分有效性提高，促进植物对养分的吸收。例如，一些双子叶和非禾本科单子叶植物在缺铁时，会向外分泌酚类等物质螯合剂，还会分泌质子，使得根际的pH值降低，从而提高铁的有效性。另外，一些植物的间作能够促进植株的养分利用。例如，小麦、玉米这类禾本科单子叶植物在与花生间作时，会促进花生对铁的吸收。

2 植物根系环境因素与根际营养的关系

2.1 微生物对根际营养的影响

微生物是所有肉眼看不见或者肉眼看不清的微小生物的总称。在植物根系附近的微生物通常与植物的根系形成共生体。一般来说，大多数的根际微生物与根系形成菌根，菌根的形成能够扩大根系吸收养分的面积，缩短根系吸收养分的距离。有研究人员发现，不能形成菌根的植物对于磷素的需求通常小于能形成菌根的植物。在土壤中存在一种固氮菌，能够将大气中的氮气固定还原到土壤中，从而补充植物的氮素营养，共生固氮菌主要是通过根瘤菌的形式和寄生植物共生。同时，高密度微生物的生长能够改变根系的形态，从而扩大根系吸收养分的面积。微生物的生命活动也会利用氧气，使得根际氧分压降低，氧化还原地位降低，以致根系周围的养分离子发生变化，引起根系吸收养分的变化。

2.2 pH值对根际营养的影响

植物在吸收不同的养分时，改变根际pH值的能力不同，而pH值的变化会显著影响根际周围养分有效性的变化。当根际的pH值降低时，大多数的离子，如铁、锌、锰、铜离子等的有效性会上升，而钼离子则相反。另外，在酸性环境中，重金属离子活性升高又会危害根系的生长，从而导致根系吸收养分的能力下降。在酸性土壤中施用石灰，使得根际的pH 值升高，能够提高氮素的硝化率和矿化率，促进土壤中有机态氮转化为无机态氮，从而有利于植物吸收养分。

2.3 施肥对根际营养的影响

肥料对于植物的正常生长至关重要，不仅能够补充植物养分，也能间接地改善土壤环境，起到培肥改土的效果。随着植物从土壤中连续地吸收养分，土壤中的养分逐渐减少，需要使用化肥以及有机肥来补充土壤的肥力。研究人员发现，向植物供应硝态氮时，植物对于阴离子的吸收比例大于阳离子，为了维持体内电荷平衡，需要向外分泌负电荷，使得根际的pH 值升高。同样地，向植物供应铵态氮时，植物根际的pH值则降低。曾有研究表明，磷肥和有机肥配合施用能够使土壤中的磷利用率提高［1］。另外，在一些重金属污染严重的地区，合理施用肥料，可以大幅度降低金属离子的危害作用，从而减少植物对于重金属离子的吸收。

2.4 温度对根际营养的影响

温度对于根系的生长至关重要，温度过高或过低都会影响根系的生长，而不同的植物种类所需要的最适温度是不同的。一般来说，植物根部所需要的最适温度都要低于地上部的最适温度。研究发现，不抗热的番茄品种与抗热的番茄品种在低温和高温的条件下，对矿质元素和水的吸收，以及叶片中氮、磷、钾及镁的含量，会随着根际温度的提高而有所增加。

3 研究进展

3.1 关于根系分泌物与根际微生物的研究

土壤中的微生物，特别是有益微生物对于植物的正常生长发育至关重要。根据微生物对植物产生的功效，可分为生物防治微生物和根际促生微生物[2]，这两种微生物均通过不同的机制影响植物的生长发育。其中，根际促生微生物可以转化土壤中某些无效性矿质营养元素的形态，使其变成有效形态，有利于植物的吸收利用。除此之外，根际促生微生物还可以增强植物的抗逆与抗病能力，以减少逆境和病虫害对植物生长的危害。生物防治微生物的作用就是利用多种途径来抵御病害，抑制其生长，降低病虫害对于植物生长的负面影响。病原菌可以和有益的微生物发生位点竞争和营养竞争。另外，某些微生物可以分泌一些物质，能够抵御有害病菌，以减少病菌对植物的危害。大部分根际促生微生物可以释放固氮酶来固定空气中的氮，以供植物自身利用。根际促生微生物还有一些间接作用，如可以释放一些具有刺激作用的物质，激活植物体内的抗性系统，从而提高植物对于逆境的抗性。大多数植物本身就具有抗性机制，只是一般处于微弱状态，只有受到刺激后抗性才会增强。

郑鹏等［3］通过研究发现，荧光假单胞杆菌和变栖克雷伯菌在土壤干旱时可以分泌ACC脱氨酶，能够在一定程度上提高作物的抗旱性。马菁华［4］研究发现，西瓜在接种多黏芽孢杆菌SQR-21后，其根系分泌的蛋白质类别发生了较大的变化。在未接种前，西瓜根系只是分泌其正常生长所必需的蛋白质，而在接种后，分泌了磷酸吡哆醛和运载体等相关的蛋白质，使得西瓜的抗性和代谢能力得到了极大的增强。在拮抗微生物与病原菌之间还存在着寄生作用，病原菌被拮抗微生物寄生以后，拮抗微生物能够从寄主体内汲取营养，采取穿插和缠绕的方式来阻碍其正常生长。因此，我们得出根际微生物对于根际营养至关重要的结论。

3.2 氮素种类和水分对根际营养的影响

在该试验中，研究人员采用了4种氮素，分别是硝酸钙、氯化铵、尿素及硝酸铵钙肥料，来研究不同的氮素对小麦根际营养的影响。众所周知，小麦在我国的粮食作物中占据着重要的地位，小麦的高产对于我国的粮食安全具有重要的意义。小麦从土壤中主要是吸收硝态氮与铵态氮素，其中，小麦最喜硝态氮。氮素除了供给植物使其正常生长发育外，还能够对小麦根际的酶活性产生影响，从而影响整株植物的营养水平。土壤中的酶对于植物的生长发育至关重要，能够影响根际土壤的养分元素的转化以及土壤肥力。有研究表明，在小麦灌浆期，施用酰胺态氮，其酶活性明显高于其他的施肥处理。李强等［5］研究发现，当铵态氮肥和硝态氮肥混合施用时，小麦根际酶的活性达到最大，从而使得根系的活力最为旺盛，更能够促进小麦对养分的吸收。在灌浆后期和灌浆前期，铵态氮肥和酰胺态氮肥对酶活性的提高影响较大，从而在一定程度上对小麦的产量有促进作用。研究表明，小麦对于氮素的利用效率与小麦处于灌浆期时根际酶的活性一般是成正比的，在更深层次的研究中发现，小麦根际酶活性的提高使得小麦根际的营养状况变好，从而有利于小麦的高产高效。不同的氮肥种类对改变根际pH值的能力以及变化的方向是不同的。例如，一些铵态氮肥（如氯化铵、硫酸铵等肥料）在施用后使得根际的pH值降低，从而有利于一些酸性的微生物菌活性提高，对于根际营养有一定的贡献；而当使用一些硝态氮肥（如硝酸钙等肥料）时，会使根际的pH值上升，有利于碱性的微生物菌活性提高，从而影响植物的根际营养。另外，不同的水分与氮素的使用比例也能影响氮素的肥效，同时水分的多少也能影响微域土壤中酶的活性，所以在该试验中，水分的多少亦能极大地影响根际营养。

3.3 根际CO2浓度升高对雾培番茄产量及品质的影响

在植株生长过程中，土壤的通气状况能够影响植株的营养状况。根际的CO2浓度升高，会对植株的生长不利。有研究表明，当土壤的通气性增高时，马铃薯植物体内的 ATP 含量会上升，从而使块茎产量提高［6］。Boru 等研究发现，在O2浓度降低时，大豆植株的高度有所下降［7］。当用CO2来处理番茄时，40 d后发现番茄茎叶和根系的干质量均小于正常植株，而且对于植物根系的影响要大于茎叶。该研究又探究了CO2对番茄根系中Ca2+-ATPase 与Mg2+-ATPase 的影响，当根际CO2加富处理后，两者的含量均是先升高再降低，总体趋于下降，说明经CO2加富处理后明显地削弱了番茄根系的吸收能力，从而导致番茄对养分的吸收能力下降。另外，处理后的番茄叶片中N、Mg、P、K的含量明显降低了。

3.4 根际营养的变化对于植物品质的影响

有研究表明，小麦籽粒中直链淀粉的含量与根际氮素的浓度呈负相关关系。张玲等［8］提出，钾素和氮素的累积都会促进淀粉的增加，但如果氮素超出了某一阈值就会对淀粉的累积起消极作用。陈惠阳等［9］认为，土壤中钾素的增加可以显著地提高玉米籽粒中脂肪、可溶性蛋白以及淀粉的含量。同时，王月福等［10］发现，根际微域土壤中氮素浓度的增加，会显著地增加小麦叶片及茎秆中的游离氨基酸含量，从而能够促进籽粒中蛋白质的合成和蛋白质含量的增加。由此可以得出根际营养对作物品质的影响是至关重要的。

4 总结与展望

4.1 总结

植物除了可以通过根系吸收养分外，还可以通过茎叶吸收养分，但根系是植物吸收养分最主要的部位。因此，对于植物根际营养的研究至关重要。本文从根系的概念入手，先讲述了根际微域土壤研究方法的变迁，其营养检测方法对根系的研究至关重要；接下来分别对早期和当前对根系的研究进行了论述。在早期，人们对于根系的研究较为简单，主要是探究大量营养元素在根际的变化情况，早期的试验还只是停留在理论水平，并未将理论应用于实践；到了后期，对根系的研究更为深入，包括根系分泌物、根际微生物、pH 值以及施肥对根系产生的影响，更加注重理论结合实际。

4.2 展望

经过几十年的研究，人们对植物根际营养的研究日趋成熟，但总体来看，研究仍处于表观性状，对机理的研究还不够深入。对于根系分泌物而言，目前的研究较为单一，主要是研究微域土壤的营养元素、微生物的活动对植物生长发育的影响，除此之外更应考虑其他方面，如目前日益严重的农药和化肥污染。大量的污染已经造成土壤肥力日渐下降，土壤理化性质被破坏。因此，今后应当根据农业发展实际情况去研究根系分泌物，这对于农业的绿色发展、生态环境的维护以及土壤的修复至关重要，将根系分泌物作为媒介，对根系—土壤—微生物的相互作用做更深入的研究。

目前的研究主要集中于根际营养元素，而对于作物本身却研究甚少。随着研究的深入，了解到不同的植物种类甚至不同的栽培品种对于营养元素的吸收能力是不同的。因此，未来研究应精确到每个品种，根据不同的作物种类以及土壤类型研究肥料在根际的转化。

下一步，要开展作物根系分子水平上的研究。当前的研究还只停留在宏观上，要逐渐将研究转移到微观上，筛选具有养分高效利用的基因型，探讨根系吸收养分的分子遗传机制，探索和标记作物发根基因进行遗传转化，从根本上做到将植物的根际养分利用最大化。