白龙江中上游独叶草不同群落分布特征

仇贵芳,张继强,赵 洪,杨昌文,张 玲,严 明

(1.舟曲县林业和草原技术综合服务站,甘肃 舟曲 746300；2.甘肃省林业科学研究院,兰州 730020；3.舟曲九二三林场,甘肃 舟曲 746300)

独叶草(Kingdoniauniflora)为星叶草科独叶草属多年生小草本,我国特有孑遗植物,濒危,仅在四川西北部、甘肃南部、陕西秦岭地区以及云南德钦分布[1-3],被列为中国生物多样性关键类群和国家Ⅰ级重点保护植物[4-6]。独叶草原始形态性状独特,独花独叶一根草,对被子植物起源和进化具有重大的科学研究价值[7-8],引起国内外植物学家的极大兴趣和关注,从不同角度对独叶草进行了广泛研究[9-12]。目前,对独叶草地理分布、种群生态等方面的研究主要集中在陕西太白山地区,虽然甘肃白龙江流域为独叶草主要分布区之一,但对此区域的研究报道相对较少。本研究通过对舟曲县境内不同森林类型开展野外调查,分析研究独叶草栖息群落的特征,阐明独叶草种群分布的生境条件和种群数量分布特征,以期为当地独叶草科学保护和后续研究提供依据。

1 研究区概况

舟曲县位于甘肃省南部,白龙江中上游,地处青藏高原东缘,境内海拔1 173～4 504m。白龙江穿境而过,县域内山高坡陡、沟谷纵横、地形地貌复杂,属于典型的高山峡谷地貌[13]。气候具有明显的季风气候特征,全年水、热分布极不均匀。年均气温12.7℃,月均最高气温23.0 ℃(7月),月均最低气温1.5 ℃(1月),年降水400～800 mm(主要集中在6—9月份,降雨量占全年的60%以上),年蒸发量1 972.5mm,年日照1 842 h,日照率42%,全年无霜期平均为223 d,属于典型的暖温带气候类型。受地形地貌影响,气候和植被垂直变化明显,植物种类繁多,区系成分复杂,植被类型多样,从亚热带常绿树种到高寒区的暗针叶林均有分布。舟曲县境内多石质山地,土层薄,有机质含量低,土壤类型主要有暗棕壤土、山地棕壤土和褐土。

2 研究方法

2.1 样地布设

2018—2021年,连续4年结合林地资源变更调查,在对白龙江中上游舟曲县内独叶草资源分布全面深入调查的基础上,在独叶草种群分布的5种不同典型群落中,各布设1个20 m×20 m的群落样地,3次重复,共计布设15个群落样地。记录各样地的地理坐标、坡向、坡度、坡位、海拔、土壤类型、群落类型等生境因子。

2.2 样地调查

在群落样地内分别采用相邻格子法[10-11]布设10m×10m的样方,对每个样方进行每木检尺,记录样方内的物种、树高、胸径、冠幅、枝下高等,以基株为单位,统计样方内的乔木数据。在群落样地的四角和中央设5m×5m小样方,每个群落共设15个小样方。调查每个小样方内的灌木及草本的植物种名、高度、盖度及多度等指标[12],将样方内独叶草采集后分装纸袋,带至实验室,在80 ℃恒温下烘干至恒重后称干重。

2.3 数据分析

采用Excel 2010和Spss 17进行数据整理、制图、方差分析和显著性检验。

3 结果与分析

3.1 独叶草分布群落类型

在森林资源清查的基础上,根据甘肃省森林分类系统[14],白龙江中上游的乔木群落主要包括32个林型。分属于2个森林植被型7个群系组12个森林群系。

独叶草仅在其中5个群落中有分布,分为3个群系5个林型。5个群落分别是红桦(Betulaalbosinensis)+箭竹(Fargesiaspathacea)群落、岷江冷杉(Abiesfargesii)+箭竹群落、岷江冷杉+杜鹃(Rhododendronsimsii)群落、巴山冷杉(Abiesfargesii)+箭竹群落和巴山冷杉+杜鹃群落(表1)。独叶草在舟曲县主要分布在海拔2 800～3 400m的磨沟、曲瓦沟、卡子沟和羊布梁等天然林区。

表1 白龙江中上游主要森林类型表Tab.1 Main forest types in the middle and upper reaches of Bailong River

3.2 独叶草分布群落的特征

1)红桦+箭竹群落,主要分布在海拔2 700～3 100 m的阴坡或半阳坡,是白龙江中上游分布面积最大的群落类型。该群落物种丰富,植物种类最多,混交树种较多,乔木层有9种植物组成(表2),郁闭度0.4～0.6,林分高10～15 m；灌木层植物较发育,有11种植物,覆盖度40%～60%,高度0.7～5 m,箭竹占优势,主要种类有扁刺蔷薇(Rosasweginzowii)、陇蜀杜鹃(Rhododendronprzewalskii)、川滇柳(Salixrehderiana)和青荚叶(Helwingiajaponica)等；草本层植物繁茂,有16种,隶属13科14属,覆盖度35%～50%,高度0.1～0.5 m,主要有狗牙根(Cynodondactylon)、唐松草(Thalictrumaquilegiifolium)、血满草(Sambucusadnata)、甘青蒿(Artemisiatangutica)和七叶一枝花(Parispolyphylla)等,独叶草少量散生在林下草本层。

表2 独叶草栖息不同群落类型的物种组成Tab.2 The composition of species in different communities inhabited by K.uniflora

(续表)

2)岷江冷杉+箭竹群落,是白龙江中、上游高山峡谷地区的主要森林类型,主要分布在海拔高度为2 400～3 000 m的阴坡。该群落多为异龄复层林,林龄差异较大,林冠成层明显。乔木层主要是岷江冷杉,郁闭度0.7～1.0,平均高度20 m；下木层主要是箭竹,盖度达80%左右,高度3～4 m；草本层有11种植物,隶属9科9属,主要有星叶草(Circaeasteragrestis)、七叶鬼灯檠(Rodgersiaaesculifolia)、粗齿鳞毛蕨(Dryopterisjuxtaposita)等多年生草本植物。草本层覆盖度10%～20%,高度0.1～0.5m,独叶草单独形成大片群丛。

3)岷江冷杉+杜鹃群落,分布于海拔3 000～3 600 m的阳坡或阴坡,组成群落的植物相对较少,共有17种。乔木层除优势树种岷江冷杉外,还有少量的巴山冷杉和糙皮桦(Betulautilis)混生,郁闭度0.5～0.6,平均高度17m；下层木以山光杜鹃(Rhododendronoreodoxa)占绝对优势,覆盖度50%～60%,高度0.5～3 m；草本层发育受抑制,覆盖度不到10%,以珠芽蓼(Polygonumviviparum)、酢浆草(Oxaliscorniculata)和唐古碎米荠(Cardaminetangutorum)等耐荫植物为主,林下空地独叶草成片生长。

4)巴山冷杉+箭竹群落,生长在海拔3 000～3 400 m的阴坡、半阴坡,林分结构多为复层异龄林,以纯林占优势。乔木层以巴山冷杉为主,混生少量云杉(Piceaasperata)、红桦和深灰槭(Acercaesium)等,郁闭度0.7～0.8,平均高度20 m；下木以箭竹为主,呈团状或片状分布,此外还有少量的峨眉蔷薇(Rosaomeiensis)、秀丽莓(Rubusamabilis)、瘤糖茶藨子(Ribeshimalense)和唐古特忍冬(Loniceratangutica)散生,覆盖度达40%～50%,高度1.5～2m；草本层植物有珠芽蓼,沿阶草(Ophiopogonbodinieri)、玉竹(Polygonatumodoratum)等,生长发育不良,覆盖度不足30%。群落中,独叶草成片状镶嵌分布。

5)巴山冷杉+杜鹃群落,分布在海拔3 400～3 600 m的阴坡、半阴坡,处于森林分布的上限,生境条件恶劣,林木生长发育不良。乔木层基本为单层纯林,生长稀疏,郁闭度0.4～0.6,高度10～12 m；下层木以黄毛杜鹃(Rhododendronrufum)为主,覆盖度50%～60%,平均高度1.5～2 m；草木层受抑制,发育较差,覆盖度10%～20%,仅有少量的嵩草(Kobresiamyosuroides)、玉竹、珠芽蓼和川赤芍(Paeoniaanomala)等。独叶草在该群落下分布比较密集,有时连片生长纯独叶草片层。

3.3 独叶草种群数量特征

在野外样方调查的基础上,对5个不同群落类型的独叶草种群生物指数进行单因素方差分析,结果显示(表3),在红桦+箭竹群落和巴山冷杉+杜鹃群落中,独叶草种群的高度、盖度、密度和生物量指数均差异显著(P<0.05)。巴山冷杉+杜鹃群落中,独叶草的高度、盖度、密度和干重明显高于红桦+箭竹群落,其最大平均值分别为12 cm,56%,141.33株/m2和62.43 g/m2,说明独叶草的种群数量和生长势,巴山冷杉+杜鹃群落要好于红桦+箭竹群落。相比较,巴山冷杉+杜鹃群落更适宜独叶草种群的扩散、繁殖和生长。这一研究结果与李景侠等[7]、张文辉等[15]和雷永吉等[16]在陕西太白山地区的研究结果基本一致。巴山冷杉+杜鹃、巴山冷杉+箭竹、岷江冷杉+箭竹和岷江冷杉+杜鹃这4个群落中,独叶草种群的高度、盖度和密度指数均差异不显著(P>0.05),说明在这4个群落中,独叶草生长情况与栖息的群落类型无相关性。这可能是由于独叶草种群在不同群落中随机镶嵌分布,调查取样不均匀造成标准差相对较大,从而导致差异不显著。

表3 不同群落类型独叶草种群数量特征Tab.3 The quantitative characteristics of K.uniflora population in different communities

独叶草生长要求阴冷潮湿,光照极为微弱,土壤富含腐殖质,土壤和空气相对湿度较高的环境[12,15,17-20]。分布在巴山冷杉林的独叶草种群的高度和生物量(干重)明显好于红桦林。造成这种情况的原因可能是由于白龙江中上游的红桦林大多由云、冷杉林经过人为和自然力长时间持续破坏后次生演替而来,群落中的腐殖层相对较薄,林分郁闭度较低,土壤和空气相对湿度较低,光照和土壤等因素抑制了独叶草种群的生长。而巴山冷杉林的情况相对红桦林正好相反,其群落的光照、温度、湿度、群落盖度、腐殖质层等综合因素可能更适合独叶草种群的繁殖和扩散。

4 讨论

1)独叶草对生长生境的要求极为严苛,具有强烈的环境依赖性。李景侠等[7]的研究结果显示:独叶草主要集中分布在海拔2 400～3 965m的红桦林、冷杉林、杜鹃灌丛和箭竹林等特定的群落中；在秦岭地区独叶草仅生长于太白红杉林、巴山冷杉林、金背杜鹃林、牛皮桦林和箭竹林中,其中,在海拔2 700～3 100m有金背杜鹃侵入的巴山冷杉林和牛皮桦林,独叶草生长良好,分布也较普遍。张文辉等[14]从种群的年龄结构进行比较,认为海拔高于2 700m的巴山冷杉林下和太白红杉林下,比低海拔地区的牛皮桦林下更适合独叶草种群生存。雷永吉等[9]在四川的九寨沟地区发现,在海拔2 990 m左右冷杉原始林中，独叶草成片分布,生长良好。本文通过野外样地样方调查发现,在白龙江中上游的舟曲境内,独叶草集中分布在海拔2 700～3 600 m的红桦林、岷江冷杉和巴山冷杉林这3个特定森林群系下的5种群落中,特别是在海拔3 400 m左右有黄毛杜鹃和山光杜鹃侵入的巴山冷杉林中生长最为密集。地理和气候因素造成不同区域独叶草种群分布的特定群落类型和生长最适宜群落有所不同。

2)植物种群的分布受气候条件、土壤类型、水文条件与人为干扰等因素的共同影响。独叶草由于生境狭窄,呈岛屿状仅分布于陕西秦岭、川西北-甘南和云南西北部中高山地区的阔叶林或针叶林中。独叶草,在秦岭分布的海拔上限为3 200m,在川西北分布的海拔上限为3 850m,在白龙江中上游舟曲境内分布的海拔上限为3 600m,在云南德钦地区分部的海拔最高为3 985m:不同适生区域,独叶草种群的分布海拔上限明显不同。从大尺度上来看,独叶草种群分布的海拔上限与纬度有关,纬度越低,独叶草种群分布海拔上限越高。同时也说明决定独叶草种群分布上限的关键气候因素为热量,因为纬度越低,太阳辐射值越高,温度越高。

3)在白龙江中上游的舟曲县境内,栖息在巴山冷杉+杜鹃群落的独叶草种群的高度、盖度、密度和生物量指数明显高于红桦+箭竹群落中的,说明独叶草的种群数量和生长势在巴山冷杉+杜鹃群落要好于红桦+箭竹群落,巴山冷杉+杜鹃群落中气象因素和土壤因素更有利于独叶草种群的繁殖、扩散和生长。独叶草种群高度、盖度、密度和生物量指数,在岷江冷杉林和巴山冷杉林4个群落中差异均不显著,说明在这4个群落中独叶草生长情况与栖息的群落类型无相关性。这也可能是由于独叶草种群在不同群落中随机镶嵌分布,调查取样不均匀造成标准差相对较大,从而导致差异不显著。本文倾向于这样的分析，不过具体的原因还需要更进一步的研究。

5 结论

独叶草是特殊的环境依赖性植物,对生长的生境有着严格的要求,在白龙江中上游的舟曲县境内,独叶草集中分布在海拔2 700～3 600m的红桦林、岷江冷杉林和巴山冷杉林这3个特定森林群系下的5种群落中。这5个群落为红桦+箭竹群落、岷江冷杉+箭竹群落、岷江冷杉+杜鹃群落、巴山冷杉+箭竹群落和巴山冷杉+杜鹃群落。其中,在海拔3 400～3 600m的巴山冷杉+杜鹃群落中生长的独叶草种群数量和生长势均好于低海拔的红桦林,说明高海拔的巴山冷杉+杜鹃群落的气象因素和土壤因素更有利于独叶草种群的繁殖和扩散。因此,在白龙江流域珍稀濒危植物保护与建设中,应加大对红桦林、岷江冷杉林与巴山冷杉林的保护,减少人为干扰和破坏。同时应结合人工促进红桦林次生群落向针阔混交林的正向演替,为独叶草种群的生存和扩展创造条件。