秦岭细鳞鲑研究进展及其个体小型化现象的探讨

黄吉芹，张建禄，方程，靳铁治，王开锋

（陕西省动物研究所，陕西省秦岭珍稀濒危动物保育重点实验室，陕西 西安 710032）

细鳞鲑属（Brachymystax）鱼类隶属于鲑形目（Salmoniformes）、鲑科（Salmonidae），主要分布在俄罗斯西伯利亚东部、蒙古北部、中国北方及朝鲜、韩国等地[1]。秦岭细鳞鲑（Brachymystax lenok tsinlingensis）是我国特有的陆封型冷水性细鳞鲑属鱼类，是国家Ⅱ级保护动物，主要分布在秦岭北麓的渭河流域较大支流，如秦岭黑河、千河等，也是全球各地细鳞鲑属鱼类地理分布的最南端[2]。环境变化和酷渔滥捕等因素使秦岭细鳞鲑野生种群数量锐减[3]。近年来，细鳞鲑属鱼类作为一种重要的资源物种和养殖潜力巨大的冷水性经济鱼类，引起了国内外的广泛关注[4]。自2011 年报道了秦岭细鳞鲑的研究进展[5]，至今已有9 年，这期间又有大量关于秦岭细鳞鲑新的研究报道。本文重点综述了近10 年有关秦岭细鳞鲑的最新研究资料，以期为相关领域研究提供参考。本文还分析了近年来关于秦岭细鳞鲑个体小型化报道的依据，并提出了不同观点。

1 最新研究进展

1.1 生长和发育

生长和发育是鱼类学最重要的研究方向之一。靳建波等[6]用茜素络合物荧光标记秦岭细鳞鲑胚胎和仔鱼，观察耳石微结构的发育特征。该标记方法可区别被标记的人工繁育鱼苗与未标记的野生鱼苗，有利于跟踪检测秦岭细鳞鲑人工增殖放流的效果及早期生活史。研究发现，秦岭细鳞鲑人工繁殖最适宜水温在6～10℃，孵化水体溶解氧含量（DO）在6.0～8.55 mg/L 之间[7]。高祥云等[8]研究了甘肃省张家川县秦岭细鳞鲑卵巢发育，探讨该鱼体质量与体长的关系，比较验证了秦岭细鳞鲑不同测定年龄方法[9]。薛超等[10]研究了陕西陇县秦岭细鳞鲑国家级保护区内千河流域秦岭细鳞鲑的年龄与生长，认为秦岭细鳞鲑属生长缓慢型鱼类，该保护区秦岭细鳞鲑呈现个体小型化的趋势。

1.2 人工增养殖

作为一种重要的资源物种，秦岭细鳞鲑的养殖潜力巨大，近年来引起广泛关注[11-13]，探讨了秦岭细鳞鲑的人工驯养、繁殖和苗种培育技术，并获得部分成功经验[14-21]。王忠乾等[20]首次成功人工繁殖了秦岭细鳞鲑；王剑周等[14]在甘肃张家川县秦岭细鳞鲑驯养繁殖场成功孵化培育出5 500 尾苗种。薛成杰[21]利用林区自然河道发展细鳞鲑养殖。孙庆亮[22]研究了养殖密度对秦岭细鳞鲑稚鱼生长的影响，认为7 500～1 000 尾/m2较为适宜，还用无线电生物遥测技术定点观察了秦岭细鳞鲑的繁殖行为特征[23]。2009—2014 年，在陕西陇县成功实现了秦岭细鳞鲑的人工繁殖，在陇县千河上游固关河段进行了人工放流。孙庆亮[23]研究了不同开口饵料的驯化效果，发现水蚯蚓是合适的开口饵料，转食后可以适应人工饲料。

邵俭等[24]研究了不同饵料对秦岭细鳞鲑苗种生长及存活的影响，总结出一套秦岭细鳞鲑鱼苗培育的投喂方案。杨小刚等[25]在较高温度下培育秦岭细鳞鲑仔稚鱼，发现采用活饵与人工配合饵料交替投喂有利于仔鱼开口，后期换用人工配合饲料有利于疾病控制和驯化。2015 年，陕西省水产研究所利用动物性活饵料培养秦岭细鳞鲑仔幼鱼，提高了秦岭细鳞鲑仔幼苗的成活率、抗病力及生长速度[26]。据杨希等[27]报道，秦岭细鳞鲑人工繁育和标记中MS-222 最佳麻醉浓度为45 mg/L，而放流前麻醉运输的最适浓度为10 mg/L。

1.3 资源调查

马克勤等[28]阐述了甘肃省张家川县秦岭细鳞鲑渔业资源现状，分析了制约养殖发展的关键问题，提出保护细鳞鲑资源、促进资源恢复的对策和措施。麻友丽等[29]调查了秦岭细鳞鲑在秦岭地区的分布及其生存状况，提出了保护对策。李勤慎等[30]、王剑周等[31]分别调查了渭河流域天水段秦岭细鳞鲑资源，指出该地区的秦岭细鳞鲑种群发生了3 个明显变化，即分布最低海拔升高200 m，分布范围缩小且个体小型化，种群数量减少。张建禄等[3,32]先后调查了秦岭北坡周至县的黑河流域和西安市鄠邑区甘峪河流域的鱼类资源，重点分析了秦岭细鳞鲑渔获物，发现两个流域内秦岭细鳞鲑均存在个体小型化，甚至超小型化现象。左愈臻等[33]调查了渭河上游甘肃清水县秦岭细鳞鲑种质资源，提及秦岭细鳞鲑生境已经丧失较为严重，且清水县秦岭细鳞鲑的幼苗非常少，出现种群衰退性特征。Lim 等[34]调查了韩国Bonghwa-gun 保护区鱼类资源，发现秦岭细鳞鲑最大个体体长不超过400 mm。

1.4 保护生物学研究

2014 年，陕西省水产研究所首次放流携带芯片的秦岭细鳞鲑，以跟踪检测放流苗种的生长和繁育，为开展秦岭细鳞鲑的大规模人工增殖放流提供科学依据[35]。为了探究全球变暖对秦岭细鳞鲑的影响，Xia 等[2]研究了秦岭细鳞鲑对热刺激的生理反应。发现秦岭细鳞鲑比其他鲑科鱼类具有更高的热耐受性，这可能与该鱼分布是鲑科鱼类地理分布最南端有关。吴金明等[36]研究表明：秦岭细鳞鲑分布的最适坡度范围为5%～10%，海拔分布范围为1 500～2 000 m，粗糙度范围0.3～0.4；跌水区密度范围12～18 个/100 m，遮蔽度在0.5 以上。赵凯辉等[37]发现：秦岭细鳞鲑的引入导致秦岭南坡欧亚水獭（Lutra lutra）营养级联的改变，即秦岭细鳞鲑也成为欧亚水獭的主要食物来源。韩国学者Yoon 等[38]运用无线电遥测技术监测了韩国洛东江上游及其两条支流的秦岭细鳞鲑对生境的季节性利用和迁移模式。

1.5 分类地位研究

关于秦岭细鳞鲑的亚种分类地位一直存在争议[4,39-41]，其分类地位不明晰将影响后续资源保护和生物学研究。近年来一些学者研究了其分类特征。孙庆亮[23]通过多变量形态度量学方法比较分析了秦岭和黑龙江两地细鳞鲑种群的形态差异，表明两个细鳞鲑种群外部形态存在明显差异，可通过可量和框架数据来判别归属，即支持其亚种地位。杜岩岩等[40]通过遗传结构分析，也支持了秦岭细鳞鲑秦岭亚种的分类地位。蒙彦晓等[4]结合形态学和分子生物学手段，对比了渭河流域的秦岭细鳞鲑、黑龙江流域的尖吻细鳞鲑（B.lenok）和钝吻细鳞鲑（B.tumesis）的相关数据，同样支持秦岭细鳞鲑的亚种地位。Jang 等[42]通过线粒体DNA 和细胞核微卫星检测技术构建的系统发育树显示，相比朝鲜与俄罗斯境内的细鳞鲑，韩国境内的秦岭细鳞鲑与中国渭河流域的秦岭细鳞鲑亲缘关系更近。因此，同处东北亚的韩国学者也认可秦岭细鳞鲑的亚种地位，并在研究报道中将韩国境内的细鳞鲑归为秦岭细鳞鲑[34,38,42-44]。若如此，秦岭细鳞鲑将不再是我国特有亚种。

1.6 分子遗传学研究

1.6.1 国内研究

Si 等[45]分析了细鳞鲑（Brachymystax lenok）和秦岭细鳞鲑的线粒体全基因组，总核苷酸序列相似性达98.3%，成对距离分析显示两者亲缘关系非常接近。孙庆亮[23]用线粒体D-loop 区序列和Cyt b 基因序列分析秦岭南、北坡的秦岭细鳞鲑种群遗传变异和亲缘地理关系，发现两个种群间有较高的遗传变异（96.03%），种群有明显的地理分化。刘海侠等[46]详细研究了秦岭细鳞鲑生物学特征及遗传多样性，确认和描述了秦岭细鳞鲑的11 个微卫星位点,及其特征[47]；还比对线粒体D-loop 区序列，分析了秦岭陇县、洋县、太白和周至四个地区的秦岭细鳞鲑生物学特征及遗传多样性，发现四个地理类群间表现出较低的遗传分化。中性进化和错配分布检验表明，这些种群没有发生历史扩张。高遗传多样性和低遗传分化将为该物种的保护和开发提供新的信息[48]。张艳萍等[49]通过分析线粒体D-loop 区序列和Cyt b 基因序列，比较秦岭细鳞鲑人工繁育群体与野生群体的遗传变异，发现秦岭细鳞鲑野生群体与繁育群体之间基因交流充分，遗传分化程度低；比对分析秦岭地区6 个秦岭细鳞鲑种群的遗传结构和群体演化，结果表明6 个群体为同一个祖先群体演化而来，且种群大小保持相对稳定，未经历明显的种群扩张。渭河上游秦岭细鳞鲑群体应作为一个整体重点保护[50]。用线粒体D-loop 区序列和Cyt b 基因序列，分析5 个区域秦岭细鳞鲑的基因多样性和种群结构，鉴定出15 个单倍型，但在不同河流未发现相同单倍型。分子方差分析结果表明，秦岭细鳞鲑种群总变异的77.38%是种群间的分化，22.62%是种群内的变异。种群间高遗传分化为今后建立自然保护区和人工放流提供了参考[51]。Shao 等[52]评估了微卫星标记在秦岭细鳞鲑亲子鉴定中的应用效果，证明该方法可靠，能为秦岭细鳞鲑的家系管理、评估种群遗传管理和增殖放流效果提供科学依据。

1.6.2 国外研究

韩国学者Yu 等[43]利用新一代测序技术，分析了汉江两条支流的30 尾秦岭细鳞鲑样本的基因型，开发了21 个新的秦岭细鳞鲑微卫星标记。该研究有助于韩国濒危物种秦岭细鳞鲑的种群遗传学研究和种质资源保护。Yu 等还发现：韩国境内秦岭细鳞鲑线粒体全基因组共37 个基因，含16 748 个碱基对及一个主要的非编码区域。中韩两国秦岭细鳞鲑的结构基元数量不同，分别为3 个和2 个重复[44]。韩国学者Jang 等[42]研究发现，我国黑龙江流域的细鳞鲑和黄河流域（即渭河流域）的细鳞鲑两个支系经历了不同的进化阶段，属于不同的亚种，而韩国南汉江流域的细鳞鲑和我国渭河流域的秦岭细鳞鲑的系统进化最接近，反而和地理关系更近的朝鲜北汉江流域的细鳞鲑亲缘关系较远，朝鲜与俄罗斯的细鳞鲑分支亲缘关系更近。基于此，推测东北亚地区的细鳞鲑在末次冰期冰盛期（LGM）由北向南迁徙，比如从俄罗斯和蒙古向南方的中国和朝鲜半岛迁徙。当时朝鲜半岛并没有完全被冰原覆盖，且和中国大陆相连，即秦岭细鳞鲑是在LGM 期间从北向南迁移后的遗留种。

1.7 生理学研究

升温胁迫的行为响应的研究表明：秦岭细鳞鲑幼鱼对水温变化反应灵敏，在升温胁迫下表现出3级行为响应；温度驯化显著影响升温胁迫下实验鱼的逃逸反应特征及其响应对策[2,53]。代谢及低氧耐受能力对温度驯化响应的研究结果提示：秦岭细鳞鲑对低氧环境的生理可塑性较差，高温下静止代谢率增加可能是导致其低氧耐受能力降低的内在机制之一[54]。目前对秦岭细鳞鲑肠黏膜结构、消化系统的形态学特征和开口饵料等进行了研究[55-57]。

黄曼曼等[58]研究发现：秦岭地区野生细鳞鲑肠道内的微生物多达18 种，肠道微生物具有一定的产酶活性。兰国柱等[59]比较了兰州鲇（Silurus lanzhouensis）与秦岭细鳞鲑血清生化指标，发现兰州鲇的蛋白质代谢强度相对较大，而秦岭细鳞鲑的糖脂代谢较为旺盛。Guo 等[60]利用扫描电镜和透射电镜观察了秦岭细鳞鲑精子的形态和超微结构，研究了其特征。

2 秦岭细鳞鲑个体小型化

鱼类小型化包括两种类型：一种是鱼类群落结构上的小型化，即鱼类群落中小型鱼类比例增加的现象；另一种是鱼类种群结构的小型化，即鱼类种群结构中小个体鱼比例增加，包括低龄化引起的小个体鱼比例增加和因生长受阻而小个体鱼比例增加两方面，性成熟个体普遍趋小[61]。鱼类小型化是一个普遍的生态学现象。近年来，国内秦岭细鳞鲑个体小型化也多有报道[3,10,32,62-64]。韩国学者Jang 等也报道了韩国汉江流域上游的秦岭细鳞鲑存在显著的个体小型化[42]。

2.1 对秦岭细鳞鲑个体小型化报道的分析

已报道的秦岭细鳞鲑个体小型化依据有：（1）黑河流域104 尾秦岭细鳞鲑渔获物，最大个体重仅194.3 g，均重43.9 g，100 g 以下个体占总数的85.1%。当地村民反映，二十多年前多见过的500 g 以上的大个体已很难见到[3]。（2）在千河流域397 尾秦岭细鳞鲑渔获物中最大个体701.1 g，体长200 mm 以下个体约占74.06%，体质量210 g 以下个体约占85.14%，可见种群出现小型化趋势[10]。（3）据当地渔民讲，10 年前还可以捕到体质量3～4 kg 的个体；此次调查时捕获的秦岭细鳞鲑的体质量为30～1 150 g，其中100 g 以下的个体占捕获总数的70%以上[30]。（4）据当地渔民讲，20 年前还可以捕到体质量1.5 kg 左右的个体，此次调查捕获的细鳞鲑最大体质量为250 g，其中150 g 以下的个体占捕获总数的54%以上[62]。（5）在千河流域56 尾秦岭细鳞鲑渔获物中最大个体仅1 150 g，其中100 g 以下的个体占捕获总数的70%，而当地渔民反映，10 年前可以捕到3～4 kg 的个体[64]。（6）2011 年和2016 年两次在甘峪河秦岭细鳞鲑国家级水产种质资源保护区共捕获161 尾秦岭细鳞鲑，最大个体仅为91.5 g，均重16.6 g[3]。

以上六项研究中，不同学者报道的秦岭细鳞鲑平均体质量差异很大，甚至在同一河流（如陇县千河）内的差异也很大。由于缺乏历史资料做比对，上述6 个关于秦岭细鳞鲑个体小型化的依据均为主观推断，即根据实际调查数据结合访问调查，即村民关于数年甚至数十年前大个体秦岭细鳞鲑的描述，并无实际数据。村民的说法主观性强，仅供参考。

2.2 对秦岭细鳞鲑个体小型化结论的分析

不同学者报道的秦岭细鳞鲑渔获物平均体质量差异较大，分析有两个不可忽视的因素。第一：捕鱼方式的差异。考虑到安全因素，电捕法采样中电瓶电压不会太大，导致采样过程中大规格个体无法被电晕而逃逸。秦岭细鳞鲑的生境往往水流湍急，采样人员身背电捕器难以进入深水区，在浅水区电捕导致渔获物中大规格个体数量锐减。第二：采样的海拔差异。郑雪莉等[63]认为，海拔改变引起河流水质、水温等环境因子的变化，因而分布着不同年龄段的细鳞鲑，1 000 m 左右的低海拔分布着1+～2+龄细鳞鲑幼鱼，1 700 m 海拔处主要分布着4+龄的细鳞鲑个体，作者在秦岭南麓黄柏塬地区的采样海拔范围为1 000～2 600 m，平均体质量143.81 g。由于秦岭细鳞鲑亚种地位曾有争议，该作者在报道中使用种名细鳞鲑而非亚种名秦岭细鳞鲑，随着秦岭细鳞鲑亚种地位逐渐明晰，黄柏塬地区的细鳞鲑即为秦岭细鳞鲑。张建禄等[32]2014 年在秦岭黑河流域的采样海拔范围为792～1 323 m，平均体质量为43.9 g。张建禄等[3]分别于2011 年和2016 年在秦岭甘峪河的采样海拔范围为743～1 302 m，平均体质量为16.6 g。以上三个数据反映出海拔高度对秦岭细鳞鲑渔获物的平均质量影响十分明显。但以上研究提出的秦岭细鳞鲑个体小型化甚至超小型化结论，未考虑采样海拔因素。另一些报道中并未说明调查采样的海拔范围，可能采样时并未考虑海拔因素[10,30,63,65]。

通过以上分析，认为分布于我国渭河流域的秦岭细鳞鲑个体小型化现象仍不明确。

3 展望

我国秦岭细鳞鲑个体小型化现象有待进一步研究，调查采样时应考虑海拔、采样工具、季节等因素。秦岭细鳞鲑作为一种濒危物种和具有开发价值的鲑科鱼类，营养与饲料学研究和人工增养殖、渔政部门主导下的人工放流、以及新技术指导下的保护遗传学研究等将是未来研究的重要方向。

目前，使用线粒体D-loop 区序列和Cyt b 基因序列分析秦岭细鳞鲑种群遗传变异和亲缘地理关系的研究较多。Zardoya 等[65]通过比较脊椎动物线粒体不同基因的进化速度，发现ND4、ND5、ND2、Cyt b和COXⅠ较好。Miya 等[66]发现线粒体基因COXⅠ、Cyt b 和ND4 所含有的系统发育信息较好，且三者相比较ND4＞COXⅠ＞Cytb。目前，利用ND4 和COXⅠ基因研究细鳞鲑遗传结构、群体演化和基因渗入已见报道[67,68]。本文认为，随着研究的深入，更多的线粒体基因可以被应用于秦岭细鳞鲑亲缘关系的研究，如ND4、ND5、ND2 和COXⅠ，通过两个甚至更多线粒体基因来分析不同地理群体秦岭细鳞鲑的遗传结构，揭示其群体演化历史，为保护和合理利用提供理论依据。