土壤微生物多样性及其影响因素

王佩瑶，张 璇，袁文娟，马文平，王欣丽

(临沂大学 资源环境学院，山东 临沂 276005)

1 土壤微生物多样性

土壤微生物参与土壤生态系统的能量流动和养分循环，影响生物的地球化学循环过程，其对土壤质量的影响越来越受到重视，了解土壤微生物多样性对生态系统的恢复和可持续性越来越重要。它们对土壤结构形成、有机质分解、毒素去除以及碳、氮、磷和硫的生物地球化学循环都有重要贡献。土壤中微生物多样性程度对影响农业土壤环境和土壤质量至关重要。根据研究调查显示，农田土1 g干土中就有数万细菌种类，微生物个体数可达10亿个。土壤拥有非常复杂的环境体系，其不同理化性质决定了微生物具有物种上、功能上、遗传上的多样性。

1.1 物种多样性

在人类研究土壤微生物过程中，在土壤中发现成千上万的微生物，如细菌、真菌、古菌、病毒等。而在细菌类群中有紫色光合细菌、绿硫细菌、无硫绿细菌、蓝细菌、浮霉状菌属等。有些土壤中的微生物可以进行光合作用,以帮助植物更好的生长和繁殖。由于人类研究方法以及设备的局限性,对土壤微生物的物种多样性研究还只是冰山一角,在土壤微生物中还有更多物种去探索发现。研究推算,就目前所鉴别出的微生物才不到总微生物物种的1%,就已经应用于人类的工业、农业、生活的各个领域。研究过程中，目前国内外研究微生物结构多样性的方法有很多，有群落生理指纹法、培养分离法、生物标志法、群落生理DNA分析法等。物种多样性是土壤微生物群落结构多样性的前提，微生物物种多样性和群落结构多样性对土壤生态系统的生态平衡起着重要作用[1]。

1.2 功能多样性

土壤微生物的功能多样性指在植物生长的空间中，土壤发挥其作用的功能，包括微生物活性、底物代谢能力等[2]。在研究土壤微生物多样性方面，功能多样性相比更加重要，因为土壤微生物直接参与物质循环和能量流动[3]。土壤微生物在物质循环和能量流动中担任分解者角色，主要功能是分解有机质，可促进凋落物的分解和有机质转化[4]。比如土壤上的芽孢菌，转化成有机土壤，供植物生长[5]。土壤微生物对于种植农作物过程有巨大帮助，比如促进植物与土壤水分的吸收以及营养成分的转换，土壤肥力增加对植物和农作物的生长起重要作用。其次，土壤微生物的功能多样性还体现在分解土壤矿物质，研究表明，磷细菌可分解土壤磷矿石中的磷，因此可以提高土壤肥力，促进农业生产。

1.3 遗传多样性

土壤微生物的遗传多样性是指土壤微生物在基因水平上所携带的各类遗传物质和遗传信息的总和[6]。相对于高等生物，微生物的多样性在分子水平上更加显著，其主要原因在于遗传物质的碱基排列的多样性和组成核酸分子的碱基数量的巨大性[7]。并且，由于后代微生物的遗传信息不尽相同，从而进化形成了不同种类的微生物，使得土壤微生物的群落结构发生了变化，最终出现了微生物群落结构的多样性。目前，分子生物学中的核酸杂交技术和基因指纹技术等多种方法为微生物遗传多样性的研究提供了更加方便快捷的手段，在未来的研究中，将会得到更加深入透彻的解析[8]。

2 影响土壤微生物多样性的因素

影响土壤微生物多样性的因素对土壤微生物来说是一个多元化机制，其与土壤的自然条件和人类活动息息相关。不同土壤环境对土壤微生物起促进或者拮抗作用，影响土壤微生物群落组成。土壤微生物对土壤环境敏感性表现不同[9]，因此通过研究土壤理化因子、人类活动对土壤微生物的影响，可深入挖掘土壤微生物资源[9]，研究保护土壤以及土壤微生物的措施。

2.1 自然因素

2.1.1 含水率对土壤微生物多样性的影响

水分不仅仅是生物生存的关键因素,也是土壤微生物生存的关键条件。土壤含水量的多少对土壤微生物的生长活性影响较大。在研究生物对土壤水分的敏感程度过程中,真菌比细菌的敏感度强,那就说明在不同水分的土壤条件下,不同群落的土壤微生物的适应性不同,对各种水分的调节机制也不同。一般认为,在缺少水分的土壤中,真菌比细菌更具优势，这是因为一方面细菌更容易适应环境,忍耐性更高[10]，另一方面真菌是单细胞结构，像丝状真菌行动更灵活，不受水分限制[11]。在针对火灾地形对土壤微生物多样性影响的研究中发现，相较与火灾之前，火灾后土壤微生物失水严重，土壤水分随坡度和地形变化，进而影响土壤微生物多样性和碳利用能力。水分对土壤微生物多样性的影响常常也因为气候环境改变而受到削弱[11]。如夏季温度高，气候湿热，降雨量充沛，植物代谢速度加快，从而呈现出土壤微生物多样性[12]。

2.1.2 土壤pH值对土壤微生物多样性的影响

土壤pH值是反映土壤酸碱程度的关键指标[13],对微生物的生存至关重要,不仅微生物作用底物的化学形态受其影响，生物可利用性也与之相关。土壤pH值的变化是影响土壤微生物酶活性的重要因素，导致微生物代谢的差异。土壤改良之后随着pH值的增加，细菌活性降低，但真菌活性不随pH值的增加而降低[11]；同时，土壤pH值升高会导致土壤盐分增加，土壤盐碱程度加重，其细菌群落的丰富度就会越低；此外研究显示，土壤微生物的种类多样性受土壤中营养成分含量的影响，土壤养分与土壤pH值呈负相关关系，概而言之，土壤pH值和土壤养分共同影响土壤微生物群落多样性[14]。

2.1.3 土壤温度对土壤微生物多样性的影响

土壤温度会影响微生物的生长状况，原因在于温度是影响酶活性的主要因素，进而影响到微生物的呼吸作用[15]，不同微生物对环境温度的适应性不同。土壤微生物与其他生物一样，都会吸收土壤中的营养物质，而土壤微生物的存活程度在不同时期的温度下有很大差异。依据调查研究显示,夏季和冬季的土壤微生物在利用土壤有机质上有显著差异。冬季，土壤被积雪覆盖，温度较低，但土壤的含碳量、含氮量达到最高点,土壤微生物对碳、氮的利用率上升。温度越高，土壤中 碳、氮含量就会迅速下降[11]。可以看出,冬季寒冷的土壤环境有利于微生物进行营养物质摄取。

2.1.4 植被特征对土壤微生物多样性的影响

植被可以为土壤微生物提供所需要的物质和能量,植被的类型、空间分布、植物根系对土壤微生物都有不同程度的影响。不同的植被类型,它们所提供的营养物质的种类和含量不同,引起土壤微生物的快速响应,进而影响它们的生物群落和物种多样性。随着植物丰富度的增加，土壤微生物酶活性增加，地表和地下环境的变化改变了土壤碳的输入。植物在地表的空间分布,比如垂直分布、水平分布等,由于分布不同,照射到土壤的阳光和热量不同,微生物丰富度也就不同[16]。植物与土壤进行能量交换的途径是在根系运行的，它与土壤进行营养物质的传递、交换、还有水分输送。在这个过程中,植物根系分泌物会向土壤释放有机物和无机物,为土壤微生物提供能量和营养物质。因此植被的覆盖种类和空间分布情况以及植物根系对土壤微生物的生存有一定影响。

2.2 人为因素

2.2.1 种植制度对土壤微生物多样性的影响

种植制度是不同作物在同片土地上根据不同的空间和时间进行组合和搭配,根据研究显示,土壤微生物的多样性对于不同的种植制度有不一样的影响,因此,增加对种植制度的研究可以探寻出改善土壤生态系统的解决办法。一般研究认为,间作比单作更有利于改善土壤环境,比如番茄和玉米间作可以提高土壤的微生物酶活性[17],增加土壤微生物物种多样性,对农业生产有利。此外还有研究调查显示,轮作对土壤肥力的提高也具有重要作用[17]。在农业生产中,经常将豆科植物和谷类作物轮作,比如大豆和小麦,这种种植制度可以改善土壤通透性还有透水性,促进细菌、真菌、古菌等微生物对土壤养分的吸收,也就促进了土壤环境微生物的生长和繁殖[18]。

2.2.2 施肥对土壤微生物多样性的影响

为了提高土壤肥力,施肥成为人类为了更好地处理土壤肥力问题而进行的一项活动，并且在当今农业种植中效果明显，施肥有动物粪便施肥和化学施肥。施肥过程中，土壤肥力增加，土壤微生物群落数量明显增加。科学研究显示，氮肥可以改变土壤微生物的硝化速率，提高作物生产力。长期施肥对土壤影响更加明显。长期将有机肥和氮肥配合施用能明显改善作物根系的生长状态[19]，混合施肥处理的作物根系要比单施肥效果优势明显。而且长期施肥影响土壤酶活性，酶活性随肥料增加而增强，提高了土壤养分转化能力。施肥可以增加土壤的营养物质以及土壤基础呼吸强度[20]，比如碳氮的含量，提高土壤肥力,使得土壤生态系统更加稳定。但是长期施肥对土壤微生物多样性也有一定抑制作用，因为长期施肥土壤内有毒物质积累,土壤中现有的微生物难以分解,土壤转氮的速率就会降低。

3 结语

土壤微生物在稳定生态系统、维护生态平衡上发挥了绝无仅有的作用，但目前人们对自然的过度利用却使得土壤微生物遭到严重破坏。因此，系统地了解土壤微生物及其影响因素对人们的生产活动可以起到一定的指导作用[5]。微生物的多样性是当前主要的研究方向，就整体而言，在温度、pH值、含水量等影响因素中，土壤的养分和pH值是其最显著的指标，对这些因素的深入研究有助于保持土壤效力[14]。

近年来，随着土壤分子生态学等相关理论和技术的发展，土壤微生物的研究得到了长足发展。虽然，当前的研究还不足全面认识其全貌，但土壤微生物所蕴含的巨大资源已经给人们带来了巨大的经济效益[2]。通过对土壤微生物的研究，不仅有利于全球资源的整合与利用，而且对评价与保护生态环境有着重要意义[9]。