根际微生物与土壤植物关系的研究进展

2021-11-27崔晓辰

现代农业研究 2021年5期

关键词：定殖固氮根际

崔晓辰

（南开大学环境科学与工程学院天津 300350）

1 引言

本文总结了近年来在根际土壤微生物与植物共同作用关系的研究方面已经取得的一些科学研究和结果并对此进行综述，以期为今后我国植物保护、植被的恢复、土壤污染等的环境治理工作提供了参考。

2 根际环境

植物细胞生长过程中分泌质子和离子主动吸收的程度不同，造成根际土壤pH 值显著小于非根际土壤。另外，根际土壤有机质含量和氮素含量一般情况下显著高于非根际土壤。由于植物在生长发育过程中，根系代谢活跃，产生的氮、碳类等光合产物分泌到土壤中，使根际土壤中氮素含量增加。

3 典型的植物根际微生物

植物的细胞根际基质促生细胞分泌物的化学种类方式可以广泛地被用来用于促进根和植物的根根定植、生长和植物根部细胞发育，主要的生物分类方式包括根和植物的细胞根际基质促生细胞微生物和植物根际细胞促生防护性微生物两个大部分[1]。

3.1 植物根际促生微生物

根际促生菌主要是用来指土壤和根际对其他作物有益的细菌，主要种类包括土壤中的固氮微生物、荧光假单胞菌、芽孢杆菌、根瘤假单胞菌、沙雷氏固氮菌属等[2]。根际土壤中的促生菌固氮微生物具有对植物生长抑制和促进的作用，主要是该微生物能够在一定的环境空间条件下自由生存在土壤、根际、根表当中，包括土壤细菌中的根际促生菌和菌根当中真菌。土壤微生物存在的联合固氮菌、自生固氮菌以及其他类型的共生联合固氮菌可以自由地通过固定大气土壤中的氮素N2从而大大增加其他植物对土壤中氮素的分解和吸收。吴等人在研究中发现，苗期海岛棉接种了自生固氮芽孢杆菌、巴西固氮螺菌、多糖芽孢杆菌和根瘤芽孢杆菌后，其生长功能叶中所含的氮、磷、叶绿素的含量以及生物学产量均明显的提高[3]。绝大多数的豆科草本植物的根际周围的土壤中分泌着许多固氮的微生物，其中在根际周围固氮的微生物所含有固定的氮素对其的生长来说仍是重要氮源。某些豆科植物根际的促生固氮微生物，可以通过间接的影响氮素改变植物根系的形态及土壤的生理结构特征，菌根真菌增加了植物的根系对于氮素吸收的面积、改变了植物对根系的通透性从而直接影响其他植物对于氮、磷和钾的吸收[4]。陈洁敏等的临床研究结果表明，分别接种3种不同的泡囊丛枝菌根真菌的玉米对于氮和磷的间接吸收速度比未分别接种的菌根真菌玉米对氮和磷增加了近40%~70%[5]。一些豆科植物根际的促生固氮微生物真菌可以直接通过土壤中产生有机酸或螯合酶一类的营养代谢酶使产物间接作用于其土壤中以螯合酶的形式吸收所存在的叶绿素等营养代谢元素，从而间接使其土壤活化，特别重要的是许多丛枝菌根真菌可以直接利用土壤活化磷素，增加了土壤中其他植物可以吸收利用的钙和磷。

3.2 植物根际生防微生物

根际定殖生防微生物指能够通过根际定殖产生有效抗菌化学物质抑制土壤和病原菌在这些植物体内的根际定殖和的发展，同时也能够诱导土壤和植物系统对病原菌和土壤等外界不良的条件使植物产生一定的抗性，从而间接有效促进土壤和植物健康生长的一类高效根际微生物，包括Trichodermaspp.和Pseudomonasspp.等[6]。根际定殖植物、病防微原物、根际生防物和定殖菌等微生物，与环境之间存在的根际定殖关系，在人类社会和地区自然生态系统中所呈现的关系极其复杂。国外目前已将大量的根际生防微生物根际定殖商品化，而国内对该微生物领域的根际定殖研究相对比较落后。因此，继续从植物土壤和其他植物的根际定殖中筛选出有效的生防微生物，并通过先进的生物工程、细胞学和化学工程等技术手段对植物进行根际定殖改良从而使植物获得高效的生防微生物，并将其根际定殖商品化是目前我国植物学者仍然急需研究和解决的主要科学技术问题。

4 根际微生物与植物多样性之间的关系

4.1 植物对微生物多样性的影响

受不相同的各种植物生长因素的影响，土壤中的微生物通常表现出多样化的特点。毕江涛等从外来入侵植物的类型、植物生长多样性、植物生长发育阶段、植物生长基因型、外来入侵的植物5个因素等方面深入探究了外来入侵植物与根际土壤微生物的多样性之间的内在联系。李会娜等研究成果显示，紫茎泽兰的入侵能够进一步提高外来入侵地的土壤分泌物中自生固氮性细菌、氨氧化固氮性细菌和嗜酸性真菌的繁殖数量，将土壤微生物类型和群落的结构和其功能进行新的调整。外来入侵物种成功地入侵的可能性和首要条件之一是具备适应外来入侵地根际土壤环境的条件，而外来入侵的物种通过其自身特有的根际土壤微生物和其根系土壤分泌物共同的作用，改造入侵地的土壤微生物类型群落和其结构，进而有效地使外来入侵地的土壤微生物类型向着一个有利于自身植物生长方向的发展，这是其成功地入侵的可能性和重要机制之一。贾国梅等人的研究认为耕地弃耕后，随着对植被自然退化的恢复演替，真菌生物量、真菌与其他细菌之间的微生物量化、放线菌和其他革兰氏阴性菌生物量逐渐提升。随着先锋植物的群落保护伴随演替的进行，土壤微生物多样性逐渐增加，而侵入种则伴随着对植被的退化和土壤微生物多样性的降低。如果一个侵入种伴随着先锋植物群落的天然植物成分对其土壤的微生物学性质的恢复改造和演化作用较强，则这些侵入种就被认为有可能在未来的竞争中逐渐地占据绝对优势和主导地位，进而导致演替的发生，可为我国天然林的多样性保护和植被自然恢复演替提供了理论依据。此外，由于土壤中的植物细胞群落的结构和细胞组成的差异导致了其凋落叶、根际分泌物的差异，将直接导致细菌和土壤微生物群落的结构发生变化。肖会林等还指出，植物物种的丰富度和土壤中植物代谢功能的多样性直接影响土壤中细菌和微生物群落的代谢活性和代谢功能的多样性，即植物物种数量依赖于细菌和土壤微生物代谢功能的多样性，属于植物代谢多样性群的物种数量呈线性增加。

4.2 根际微生物对植物多样性的影响

除了通过根际分泌物影响植物多样性之外，根际微生物还可通过与土壤上层地表中的部分植物建立养分输送，从而对部分植物的生长发育、群落关系结构和新生演替进行管控。李晓等的研究结果表明土壤有益微生物对地上植物物种多样性的间接影响，主要是通过有益微生物对植物和病原有益微生物的影响，改变植物影响土壤环境的条件或影响植物的健康，最终可能导致地上植物多样性的变化，土壤微生物多样性刺激的地上植物将有机会逐渐取代土壤微生物多样性抑制的地上植物，最终地上部分植物物种的多样性也发生了变化。

5 土壤微生物对污染土壤的修复

对超富集植物与根际土壤微环境的联合修复研究结果表明，植物与其他微生物共同的配合土壤修复能明显地提高土壤修复的安全性和效果，尤其是菌根真菌修复，能够有效将超富集植物的作用减弱，尤其是在对土壤中的重金属吸收和方向转移清除。R.Barbara等研究发现燕麦植物接种了球囊霉菌根真菌后其根中所含重金属的石油浓度明显增加，地上部分土壤中锌的浓度明显降低，从而证明燕麦有助于吸收和清除地上部分土壤中的污染物和重金属。刘继朝等研究证明了燕麦植物与其他微生物的联合修复对污染土壤的降解率石油浓度和降解率均明显大于微生物或其他植物单独联合修复污染部分土壤的石油浓度降解率，可见燕麦微生物—其他植物联合修复在土壤中对污染物的修复利用方面已经具有很大的发展前景。