链霉菌的功能及其在园艺产品保鲜中的应用

李 欣,彭 强，陈孝玉龙，邓惠如，胡小京

(贵州大学 农学院，贵州 贵阳 550025)

1 引言

链霉菌是自然界中大量存在的一类微生物，既可内生也可外生，易在动植物体内、海水、土壤等处被发现，具有及其复杂的生活周期[1]。在形态分化的过程中其内部常常进行着许多生理变化，并生成了多种有益次级代谢物及抑菌物质，常见产物如内脂、酚、黄酮、生物碱、蒽醌等，被广泛认为是颇为有效的植物促生细菌及真菌病害生防菌株，在许多作物病害防治研究中都能看到它的身影。链霉菌在生物形态特征上是具有丝状分枝菌丝的革兰氏阳性细菌，在细菌分类学上属原核生物界放线菌目链霉菌科链霉菌属[2，3]。至1996年，出现在研究中且被有效描述鉴定的种和亚种达464和45个，出现在专利报告中的种已超过3000多个[4]。链霉菌产生的有益次生代谢物常被应用于农业与医药行业中，如生物菌肥、生防药剂，医用抗生素等，都能看到链霉菌的身影，这也侧面证实了链霉菌功能的多样性，在人们的日常生活中有着不可估量的作用，因此对链霉菌的深入研究具有非常重要的意义[2]。

2 链霉菌的功能

2.1 促进植物生长

链霉菌产生的次生代谢物形形色色，也发挥着各种各样的作用，但比较直接显著的功能便是能产生一些植物生长所需的化学物质，如植物生长调节剂IAA等，促使细胞的分裂和伸长，从而达到促进植物生长和繁殖的效果[5]。魔芋为天南星科魔芋属作物，何斐等[6]为了探究娄彻氏链霉菌(Streptomycesrochei)对魔芋栽培效果的影响，将娄彻氏链霉菌菌剂D74与钾肥配施在连作魔芋上，通过对各项指标的观察及测定发现，此配方的处理不仅提高了叶片中Chl和SS含量，还在一定程度上增强了其清除活性氧自由基的作用，缓解了魔芋的连作障碍，使其单株块茎鲜质量和生长系数较对照显著增加，具有明显促生作用。为了深入研究黄赭色链霉菌(Streptomycessilaceus)11F(CGMCC 14567)对黄瓜生长的效果，张涛涛等[7]在温室盆栽试验中研究了链霉菌11F菌剂对黄瓜生长的影响，通过对鲜重、干重、根长等生长指标的测定，发现1∶100菌剂处理下的黄瓜苗叶色浓绿，长势旺盛，其各项指标均显著高于对照，具有明显促生作用。链霉菌对植物的促生作用还体现在种子上。从马铃薯根际土中分离出的链霉菌FXP04不仅可促进马铃薯生长，降低晚疫病病情指数，还可促进种子萌发。付学鹏等[8]通过研究发现，1/50 倍和1/100倍链霉菌FXP04菌液处理后的水稻种子，其幼苗的根长、株高、干重等指标都得到了增加，具有显著的促生效果。张鸿雁等[9]将不同浓度的白孢链霉菌(Streptomycesalbosporeus)XS1-5孢子包衣处理在大豆种子上进行试验，皆表现出不错的效果，其中以1.0×108CFU/g浓度最明显，不仅可促进大豆的生长，还可使大豆幼苗地上部鲜重增加87.40%，与对照呈显著差异。

2.2 增强植物抗逆性

除了产生植物生长调节剂类物质以促进植物生长的功能外，链霉菌还可间接提高植物在逆境下的抗性[10]。研究发现，链霉菌具有抗菌消炎的作用，可抑制细菌和放线菌的生长，是一种很好的生物抑制剂[11]。姚锦爱等[12]通过盆栽试验发现，从草莓根际土中分离得到的链霉菌ZZSP-7对两个品种草莓(‘甜查理’‘红颜’)炭疽病菌胶孢炭疽菌的防效高达82.81%和78.64%，具有显著的拮抗作用。白黑链霉菌T22不仅可以在一定程度上提升番茄种子的活力指数，且其无菌发酵液对黄瓜枯萎病菌、番茄灰霉病菌、桃褐腐病菌的生长皆有不错的抑制效果，抑制率可达79.1%、84.6%和81.5%[13]。Isatropolone C是由链霉菌A1RT产生的一种抗生素，现已被证实对马铃薯疮痂病的防治具有很好的效果[14,15]。王浩晨等[16]以喷施不同浓度的链霉菌30702菌液为处理，接种在患番木瓜环斑病毒病(PRSV)的番木瓜苗上，通过对种苗叶片抗氧化酶系统活性指标的测定发现，经壳聚糖+链霉菌30702菌液配方处理后的番木瓜防治效果最佳，达88.6%，链霉菌30702不仅可以提前诱导、激活植物体的防御酶系统，其作用周期比单独使用壳聚糖更持久。菌株0250(Streptomycesrhizosphaericus)是从患苦瓜枯萎病的苦瓜根际土中分离纯化得到的一株链霉菌，不仅对苦瓜枯萎病菌的平板抑制率达69.2%，对包括苹果树腐烂病菌、辣椒炭疽病菌、水稻恶苗病菌、烟草黑胫病菌在内的另外17种常见作物病原菌的平板抑制率达64.3%～85.6%；还能提升苦瓜产量、促进植株根、茎生长发育，提高幼苗抗氧化酶系统活性及根系活力[17]。西瓜枯萎病是西瓜栽培过程中最常见的真菌病害之一，严重时影响面积可达80%以上[18]，孙洪宝等[19]将利迪链霉菌A02接种患病西瓜幼苗后，其防治效果达68.23%，显著降低了患病指数，对西瓜的日常生产栽培具有重大指导意义。除了以上提到的菌种外，链霉菌S-101、S-1102、1628对黄瓜、香蕉、番茄、杭白菊等作物的病害皆表现出不错的防治效果[20～23]，是一种对植物病害具有巨大生防潜力的放线菌资源。这一切的研究皆证实了链霉菌可在一定程度上提高植物在逆境下的抗性。

2.3 协助固氮作用，促进植物营养吸收

研究表明，大多数链霉菌具有固氮作用，离体试验中能在无氮培养基上正常生长并继代繁殖，对作物施用后能大量定殖于根表，还能促进作物根际微生物的增长，从而促进植物营养吸收，有利于植物的生长发育[24]。彭云等[25]通过试验发现，栗褐连霉菌(Streptomycesbadius)BM-2可在无氮培养基上正常生长，具有显著固氮作用。番茄作为最受大众喜爱的蔬菜和水果之一，在生产栽培中常出现连作障碍，为了解决这个问题，张艳杰等[26]将玫瑰黄链霉菌(S.roseoflavus) Men-myco-93-63接种在‘金鹏一号’番茄上进行了探索。试验结果表明，Men-myco-93-63菌株不仅对番茄连作障碍有良好防效，还显著降低了土壤酸碱度，提高了土壤中有机质及无机元素(氮、磷、钾)含量，其中以Men-myco-93-63固体发酵物防效最佳。研究显示，泾阳链霉菌(Streptomycesjingyangensis) 具有一定的解钾、解磷作用，可将植物难吸收的有机钾和有机磷转化为植物易吸收的无机钾与无机磷，增大其吸收利用率，以促进作物生长。张雯等[27]将泾阳链霉菌接种在小麦上后，发现处理组较对照组长势旺盛，其呼吸强度增强,土壤有机质含量也有一定提高。以上的一切均证实了链霉菌的开发为节约能源、减少环境污染的新型生物肥料方面具备强大潜力。

3 链霉菌在园艺产品保鲜上的研究进展

产品在采后贮藏保鲜过程中常出现霉腐现象，这与微生物的滋生密不可分，因此如何抑制微生物的生长成了保鲜中的关键问题。研究表明，链霉菌可有效抑制微生物的生长。目前，链霉菌对园艺产品保鲜研究的对象主要集中于蔬果上。欧体库尔·玛合木提等[28,29]将一株从葡萄表面提取分离纯化得到的菌株接种于甜瓜上，此菌株不仅能有效延长甜瓜采后贮藏时间，降低甜瓜腐烂指数，对其风味还没有影响，经鉴定，此菌株为链霉菌H2。钟敏等[30]使用链霉菌702无菌发酵液接种草莓后，其腐烂指数明显低于对照，糖降解速度也得到了缓解。无独有偶，将链霉菌702接种在猕猴桃、梨、苹果等其他水果上时，赖崇德等[31]也得到了同样的结果。与对照组相比，试验组可在一定程度上减缓水果的水分蒸发并抑制微生物生长，均有良好的防腐保鲜效果。LA5、BW、BM9、BM10、BM11和BM19是凌金锋等[32]从海南土壤中分离得到的6株链霉菌，将其无菌发酵液接种在感香蕉炭疽病的香蕉上后发现，此6种链霉菌不仅均能延长香蕉的贮藏保鲜时间，且对香蕉炭疽病的发作具有明显抑制作用，最高抑制率可达80%。为了获得草莓灰霉病的优良拮抗菌，申光辉等[33]对从草莓根际土中分离得到的78株菌株进行编号、筛选及鉴定，发现黄暗色链霉菌(编号T3～5)在试验中对草莓果实维C、可滴定酸、可溶性固形物含量等指标的下降速度皆有一定缓解作用，不仅可明显降低草莓的腐烂指数，对草莓灰霉病菌的发作也表现出了良好的抑制效果。因此，链霉菌702、链霉菌T3～5等菌株皆有开发成草莓保鲜剂的潜力。

上已谈到，链霉菌可产生多种有益次生代谢物，其活性物质在园艺作物保鲜中也不乏研究，ε～聚赖氨酸(ε～polylysine，ε～PL)就是其中一种。ε～PL作为一种天然防腐剂，具有热稳定性好、广谱抑菌、水溶性强等多个优点，现主要从链霉菌属的代谢产物中分离提取得到。由于其天然无毒无污染、人体摄入后又可降解为赖氨酸被吸收的特点，我国在国家食品安全标准中明确规定：可在蔬果保鲜时使用ε～PL[34]。目前在鲜切竹笋、柑橘、菠菜、荔枝等园艺产品的保鲜中已有应用[35～38]。现有研究表明，将ε～聚赖氨酸与有机酸等物质一起使用，具有显著的协同增效作用。在苹果与甘薯的保鲜中使用抗坏血酸盐与ε～PL的复合保鲜剂，有效的防止了切面褐变，表现出了优异的护色性能，对其品质的保持效果明显增强[39，40]。柑橘作为国民水果，每年的产销量巨大，因此，对其贮藏保鲜方面的研究就显得非常有必要。为了探索柑橘的新型保鲜剂，傅雁辉等[41]将采后柑橘涂膜处理上链霉菌JD211的活性物质，不仅有效的缓解了微生物的增长，延缓其品质的下降，还显著降低了柑橘的腐烂指数。因此，链霉菌JD211的活性物质在柑橘采后贮藏和生物保鲜中具有潜在的应用价值。

4 展望

链霉菌能够有效改变植物的根际环境，改善土壤状况，对植物的生长发育有着良好的促进作用，还能够提高作物的产量和品质。随着化学肥料的不合理使用造成的环境污染日益严重，微生物肥料的发展是必然趋势。许多研究表明链霉菌对多种园艺植物的生长有一定的促进作用，在一定程度上能够减少化学肥料的使用，同时还可以改善土壤品质；有效地促进多种园艺植物的生长发育和生理抗性，不失为一种良好的微生物肥料原料。从战略意义上来说，微生物肥料的发展是开展可持续农业和生态农业的必然需求，也是现如今我国生产无公害食物和绿色食物的实际需求。链霉菌等生物菌肥的发展，是削减化学肥料和化学农药的有效途径；能很大程度上降低环境污染。所以诸如链霉菌此类的生物菌肥有着巨大的发展前景和潜力。

近年来，随着我国国民经济的快速发展和人民生活水平的日益提高，人们对园艺产品品质的要求也越来越高。园艺产品作为生活中不可或缺的一部分，在贮藏过程中对其采后保鲜剂的选择就显得尤为重要。这使得生物保鲜剂替代化学保鲜剂成为必然发展趋势。链霉菌作为一种生物保鲜剂，直接来源于生物体代谢产物，具有无味、无毒、可生物降解、不会造成二次污染等特点[42]，既安全又健康，对园艺产品的保鲜研究有着重要意义。因此具有强大的发展前景和潜力，有望成为园艺产品采后保鲜剂的重要组分[43]。目前链霉菌对园艺作物保鲜研究的对象主要集中于蔬果，花卉上还未见报道，因此还有待研究。但值得思考的是，不管是生物菌肥还是生物保鲜剂，其安全问题仍未可知，所以在发展过程中还需抱着谨慎的态度，使其在作物栽培和产品保鲜上发扬光大，同时也为我国新时代的特色农业添砖加瓦。