扎龙湿地不同生境芦苇分株的生长分析

焦德志，钟璐朋，王晶晶，刘家宝，何贵芳，尹靓茹

（齐齐哈尔大学生命科学与农林学院，黑龙江 齐齐哈尔 161006）

植物个体生长发育所处环境的差异导致其产生可塑性调节，而且最终表现在大小、多少等数量性状上[1]。因此，植物生长过程可通过具体性状的数量特征和性状间的生长关系进行定量和定性分析。植物个体株高的增长和生物量的增重均属于生长的范畴[2]，分株高度和生物量也是植物个体生长的主要量度指标[3]。植物个体的生长被认为是不同组分构件在环境中不断发生变化的一个过程，个体形态大小的调整与适应性主要包括个体和构件两个水平的形态结构与环境相互作用的整体性综合反映，同时从个体和构件两个水平开展研究，可以更好地理解植物与环境之间相互作用的内在规律[4]。在异质生境条件下，植物个体及构件的大小和数量的权衡已被广泛证实，如分株的大小和数量[5]、叶片的大小和数量[6]，这种数量和大小的调节是以遵循生长与物质分配权衡为前提的[7]。

生物量是植物最基本的属性特征之一，可以反映植物光合作用的物质积累过程，也体现植物与环境相互作用的结果[8]。因此，在测定分株高度和生物量的基础上，进一步分析分株增高与分株及构件增重之间的关系以及分株增重与构件增重之间的关系，对于理解和认识植物不同性状之间的协同生长具有重要的理论和实践意义。探讨植物构件生物量分配的变化，定量刻画构件的生长规律，既可为植物生态学的深入研究提供积累，也是深入研究植物适应与进化的基础。目前对于草本植物生物量估测的研究更多集中于群落水平，对于植物个体和构件水平的结合研究较少，以植物个体和构件的形态指标建立生长估测模型尤为迫切[9]。

芦苇(Phragmites australis)是扎龙湿地的典型植被，不仅对维持湿地的结构和功能具有重要作用，同时也为珍稀濒危物种丹顶鹤(Grus japonensis)的繁殖和栖息提供栖息场所[10]。前期研究发现，扎龙湿地不同生境芦苇种群的地上分株[11]、地下根茎[12]和根茎芽[13]的数量特征既表现出稳定的自然节律性，生境间又存在着一定的差异。在此基础上，开展扎龙湿地不同生境芦苇分株高度及生物量的生长分析，比较不同生境芦苇分株和构件数量特征的差异性，分析不同构件生物量的分配比例，构建分株增高及增重的生长关系模型，为进一步研究广布种的生态可塑性与进化机理奠定基础，也为湿地生态系统的科学管理提供指导。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

本研究在扎龙湿地(46°52′ - 47°32′ N, 123°47′ -124°37′ E)进行。研究区属于中温带大陆性季风气候，年均降水量440～490 mm，年均气温为3.2 ℃，最冷月(1 月)平均气温-19.4 ℃，最热月(7 月)平均气温22.9 ℃，年日照时数2 700～3 000 h，年辐射总量 为2 052～2 140 J·cm−2，年 均 积 温2 600～3 000℃·d，年均地温4.9 ℃，无霜期128 d。湿地内植被可分为草甸草原、草甸、沼泽、水生植被4 种类型，土壤为草甸土、盐碱土、沼泽土和腐殖沼泽土。芦苇既可形成单优势种群落构成湿地内大面积芦苇沼泽，同时也形成了植物组成不同比例的混生群落[10-13]。

1.2 样地设置

芦苇在扎龙湿地广泛分布，以其原位土壤的理化性质为依据，按土壤盐碱化及水分条件设置4 个不同生境样地[11,13]：盐碱生境(H1)、旱生生境(H2)、湿生生境(H3)和水生生境(H4)，样地信息如表1 所列。

表1 研究样地基本信息Table 1 Basic information on the study field

1.3 研究方法

于2020 年7 月22 日在上述4 个样地进行刈割取样，随机齐地剪取100 个芦苇分株，再抽取30 个分株，分别测定株高并记录，将样品带回实验室按叶片、叶鞘和茎分离后装入信封，80 ℃烘至恒重后，分别称重。

1.4 数据处理

分株高度、生物量及构件生物量以实际观测值统计，分别以最大值和最小值、平均数、标准差、变异系数反映样本的大小范围、整体水平、绝对变异度和相对变异度。使用SPSS 19.0 软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)以检验不同生境各数量性状间的差异，用Excel 2013 软件绘图。以最小二乘法的赤池信息量准则(Akaike information criterion, AIC)作为回归模型的选择标准。

2 结果与分析

2.1 芦苇分株和构件的数量特征

在营养生长旺盛期的7 月，扎龙湿地4 个生境芦苇株高、叶重、叶鞘重、茎重、分株重的最大值、最小值和平均值均以盐碱生境(H1)最低，均以水生生境(H4)最高(表2)。生境内和生境间株高、叶重、叶鞘重、茎重、分株重的最大值为最小值的2.7～4.5 倍、12.3～65.5 倍、8.2～27.2 倍、15.9～24.4 倍、12.5～24.2 倍 和2.9 ～4.6 倍、1.9 ～10.5 倍、2.7～5.4 倍、4.2～6.5 倍、3.6～4.6 倍。因此，无论在生境内还是在生境间，扎龙湿地芦苇分株及构件均表现出较大的生长可塑性。生境内和生境间株高、叶重、叶鞘重、茎重、株重的变异系数为24.87%～40.51%、55.79%～99.76%、56.94%～86.79%、65.35%～89.05%、60.37%～91.59%和48.05%、42.26%、49.79%、64.09%、56.58%。因此，在分株高度的生长上，生境间的变异高于生境内。在构件及分株的增重上，生境间的变异低于生境内。这些结果表明生境间的综合条件对芦苇分株高度的影响较大，而生境内的生长条件对构件及分株重的影响更大，且增重的变异普遍高于增高的变异。

表2 不同生境芦苇分株和构件的数量特征及显著性检验Table 2 Quantitative characteristics and significance tests on ramets and modules of Phragmites australis in different habitats

2.2 芦苇分株生物量的分配

4 个生境芦苇叶片生物量分配比例在27.79%～38.29%，其中H1和H2的叶片生物量分配比例显著高于H3和H4(P< 0.05)；叶鞘生物量分配比例在17.93%～25.66%，其中H1的叶鞘生物量分配比例显著高于其他3 个生境(P< 0.05)，H2、H3、H4之间差异均不显著(P> 0.05)；茎生物量分配比例在36.05%～54.14%，以H4为最大，H1为最小，且H3和H4间差异不显著(P> 0.05) (表3)。4 个生境叶片生物量分配比例与茎生物量分配比例大小序位恰好相反，在水分相对缺乏的旱生环境中芦苇会将更多的物质分配给光合构件叶片，以增强其光合能力，而在水分相对充足的湿润环境中芦苇会将更多的物质分配给支持构件茎，促进茎的伸长生长，从而提高芦苇对空间和光资源的竞争能力。因此，不同构件生物量的分配比例蕴含了芦苇分株生长和物质分配策略。

表3 不同生境芦苇分株的生物量分配Table 3 Biomass allocation of ramets of Phragmites australis in different habitats%

2.3 芦苇分株高度的生长分析

进一步统计分析发现，叶重、叶鞘重、茎重、分株重与株高之间较好地符合幂函数关系(图1)，AIC 在−62.21～−4.79。因此，芦苇的分株增高与分株及构件生物量增重间表现出稳定的异速生长关系，即芦苇分株高度越大，分株及构件生物量的增长速率也越大。

图1 不同生境芦苇分株及构件生物量与分株高度间的生长关系Figure 1 Growth relationship between biomass of ramets and modules and ramet height of Phramites australis in different habitats

2.4 芦苇分株生物量的生长分析

随着芦苇分株生物量的增加，芦苇叶重、叶鞘重、茎重也均随之增大，H1中同化器官叶片的增长速率最大，H2、H3、H4中非同化器官茎的增长速率最大，4 个生境中非同化器官叶鞘的增长速率均最小(图2)。随着芦苇分株生物量的增加，芦苇分株不同构件生物量呈直线函数形式增长，即两者为同速生长关系，AIC 在−86.25～2.61。各生境芦苇分株与构件生物量间拟合方程的b 值之和为0，以H1为例，叶的b 值为−0.051 8，叶鞘的b 值为0.027 3，茎的b 值为0.024 5，三者之和为0，表明在芦苇分株生物量稳定的情况下，增加对某一构件的物质分配时也必然以牺牲对其他构件的物质分配为代价。另外，不同生境中叶、叶鞘、茎的拟合方程a 值之和约等于1，把拟合方程的a 值视作不同构件对分株生物量的贡献率，仍以H1为例，芦苇分株增重1 g，叶片增重0.430 9 g，叶鞘增重0.222 0 g，茎增重0.347 1 g。也就是说，在芦苇分株生物量的增重中，不同构件具有不同的贡献率，其中叶片贡献率为43.1%，叶鞘的贡献率为22.2%，茎的贡献率为34.7%，不同构件对分株增重贡献率的差异体现了不同构件的生态功能，而不同生境中构件对分株增重贡献率的差异是分株生物量分配策略的具体表现。

图2 不同生境芦苇分株与构件生物量间的生长关系Figure 2 Growth relationship between biomass of ramets and modules of Phramites australis in different habitats

3 讨论与结论

克隆植物通过调整克隆构件间的协调组合和资源配置，形成相应的可塑性适应策略[14]。这种可塑性适应可通过分株高度、分株重量的极值、平均值和变异系数等生态学指标进行测定[15]。扎龙湿地4 个生境内芦苇株高和株重的最大值为最小值的2.7～4.5 倍和4.9～18.8 倍，生境间株高和株重的最大值为最小值的2.9～4.6 倍和3.6～4.6 倍。因此，芦苇分株在株高和株重上均存在较大的可塑性变异，体现着芦苇对不同环境的广泛适应性[11]。在异质生境中，苦瓜(Momordica charantia)对分株进行生长和物质生产的可塑性调节将其置放在资源相对优越的环境中[16]。红葱(Alliumcepavar proliferum)也可通过生态可塑性进行分株生长的调节，个体高度与种群密度之间显著正相关，而平均分蘖重与种群密度之间显著负相关，植物种群在相同的环境最大容纳量条件下，一定存在着空间和资源的供给矛盾，个体生长也必然受到空间和资源的限制[17]。

植物构件生物量积累特征及其相对生长模式主要由遗传因素决定，同时也受环境条件的影响[18]。生物量在器官分配过程中也遵循权衡理论，植物增加对某一器官的物质投入，必然以减少对其他器官的投入为代价[19]。扎龙湿地4 个生境芦苇叶片生物量分配比例与茎生物量分配比例的大小序位恰好相反，在具有较大生存空间的盐碱和旱生生境中，芦苇分株会增加对光合构件的生物量分配比例，以增强其光合作用水平，有助于合成更多的有机物质，而在植物密度高、盖度大的湿生和水生生境中，芦苇分株则把较多的物质分配给茎的伸长生长，以提高个体对空间和光资源的竞争力。因此，芦苇分株构件的生物量分配蕴涵了生长调节和物质分配策略[20]。随着地下水位的升高，湿生植物分配给地上器官的光合作用产物会增多，这有利于非同化器官茎的伸长，也便于提高植物对O2、CO2及光资源的利用效率[21]。为了更好地适应不同环境，植物在形态上表现出一定的可塑性，在生物量的分配上也具有权衡策略。华荠芋(Mosla chinensis)通过不同器官生物量的分配和形态结构调整对不同土壤水分产生可塑性响应，并通过提高生殖比率的策略来适应干旱胁迫[22]。

植物构件之间多具有显著的相关性和稳定的生长关系，体现了构件之间的协同生长策略[23]，不同构件间数量特征的协同性，逐渐形成一种能够成功适应环境的功能组合，正是构件之间的协调发展实现了对植物的生存、生长和繁殖的调控[24]。扎龙湿地4 个生境芦苇的株高、株重以及不同构件重间均存在着显著差异，但在芦苇株高与构件重和株重的相对生长中均表现出幂函数形式的异速生长规律，而在株重与构件重的相对生长中却表现出直线函数形式的同速生长规律，这表明芦苇在光合构件和支持构件间具有稳定的协同生长关系[25]。有研究表明，环境异质性虽然会改变植物构件大小或者生物量的分配比例，而对构件生物量间的生长关系影响不大，即构件之间的生长关系具有高度的保守性[26]。

综上所述，在营养生长旺盛期，扎龙湿地不同生境芦苇分株的株高生长和物质分配具有较大的生态可塑性，同时也具有较强的可调节性。在不同的环境条件下，芦苇分株不同构件间存在明显的资源分配调整和权衡，构件间表现出稳定的生长关系，随着分株高度的增加，分株生物量和构件生物量均呈幂函数形式增长，随着分株生物量的增加，不同构件生物量均呈直线函数形式增长。因此，芦苇分株的生长是遗传因素和环境因子双重控制的结果。