彩色遮阳网对黄灯笼辣椒育苗环境和生长的影响

2021-11-13侯耀辉吉南焕周开兵庞真真

海南大学学报(自然科学版) 2021年3期

侯耀辉，吉南焕，周开兵，庞真真

（海南大学园艺学院，海南省热带园艺作物品质调控重点实验室，海南海口 570228）

植物生长发育需要利用太阳光能来进行光合作用，不同品种和基因型的植物有不同光照强度的适应范围.光谱组成和光照强度作为影响植物生长的重要因素.弱光会使热耗散能力降低，植物生物量降低进而分枝减少及横向扩张［1］；高温和强光则会导致光抑制，使CO2速率和根系活力降低，蒸腾速率升高［2-3］.

黄灯笼辣椒又名黄辣椒，方灯笼形多年生草本植物，是特有的海南珍稀地方辣椒品种［4］.海南夏秋季节正值高温强光，极易出现光抑制现象，影响辣椒幼苗的生长［5］.采用遮阳网来遮阳缓解强光和高温胁迫是园艺作物生产中常见的技术，因此不同颜色和遮光率的遮阳网覆盖下的环境不同，会导致植株的生长特性和果实特征不同.闫艳秋等［6］研究彩色遮阳网对菜心生长特性影响发现红色遮阳网能提高菜心的光合性能并促进植株生长；Peter等［7］研究发现，与对照相比，珍珠色和蓝色遮阳网分别降低了25%和26%的光合有效辐射，红色遮阳网降低了9%，而珍珠色和蓝色遮阳网的紫外线趋势也比对照降低了约32%～34%，相比之下红色降低了10%；Ilic等［8］研究发现珍珠色和红色遮阳网覆盖下莴苣的头体重量最高，珍珠网覆盖下比对照的高31.3%；Han等［9］研究发现，遮荫使叶片的实际光合速率增加了16.8%，叶绿素含量得到了很大的增长，丙二醛（MDA）积累量更是下降了22%；Buthelezi等［10-12］研究发现红色和黄色遮阳网在甜椒种植中显著提高了产量，遮光率40%的珍珠色遮阳网在红、黄甜椒采后贮藏中提供了更好的产品质量；Peter等［13］研究发现红色遮阳网下番茄果实中具有较高的气味活性化合物，黄色遮阳网对气味活性芳香化合物合成有显著影响，红色和珍珠色遮阳网都显著提高了番茄果实整体品质；乔凯等［14-15］研究发现蓝色遮阳网不仅对香蜂花的生理指标和精油产量有显著的提高，而且对越夏番茄的株高、叶绿素含量和品质产量都有提高；张浩等［16］研究发现海南夏秋季大棚内覆盖遮光率40%的黑色遮阳网种植的上海青形态指标和品质最好；张丽娟等［17］研究发现在银川遮光率85%的遮阳网最适宜长白山茖葱的生长.目前，彩色遮阳网对海南地区黄灯笼辣椒品种育苗影响及其使用效果研究较少，因此本试验主要是针对海南地区3个品种的黄灯笼辣椒在不同颜色遮阳网遮荫处理下的育苗效果及环境系数分析比较，以期为海南地区夏秋季节辣椒培育种苗提供帮助.

1 材料与方法

1.1 实验材料试验于2020年6～8月在海南大学农业科学基地进行.供试黄灯笼辣椒品种有“高辣黄灯笼F1”（市场购买，1号）、“热辣2号”（中国热带科学院，2号）、“坛坛香3号”（湖南浏阳市果蔬实用技术研究所，3号）.网室覆盖遮阳网（以色列吉尼嘉塑料制品有限公司），颜色分别为黄色、米黄色、红色、珍珠色和黑色，遮光率均为50%，四周设有50目白色防虫网（常州格泰遮阳网工厂）.设5个遮阳网处理（表1），小区面积5 m2（2 m×2.5 m），每处理6个穴盘，放于拱棚中部；对照组为无遮阳网，每个处理各3次重复.

表1 不同颜色遮阳网的规格和遮光率

1.2 试验方法

1.2.1 催芽准备6月1日将黄灯笼辣椒种子浸种催芽，3～5 d内陆续露白后播于32孔育苗穴盘中，育苗基质为泥炭土∶珍珠岩∶羊粪肥=3∶3∶1（体积比）.幼苗长至2叶1心时，开始进行试验处理.

1.2.2 取样方法7月15日、7月22日和7月30日分3次，每处理取15株测定株高、茎粗、叶长、叶宽和叶绿素含量，最后取平均值；7月31日每个处理取10株辣椒幼苗测定植物鲜重干重和生理指标.

1.2.3 测定方法光照强度、空气温度和空气相对湿度测定：在试验处理到辣椒幼苗定植前期间，每周选择连续3 d晴天的9：00到16：00的整点，分别测定不同颜色遮阳网下辣椒幼苗生长点上方40 cm处的平均光照强度、空气温度和相对湿度，室外选一距地面40 cm的位置测相同的环境参数；结果取3天的平均值，使用HOBO数显温湿度记录仪测定温湿度；使用照度记录仪测定光照强度.

光合参数：7月15日至7月30日选择一晴天分别用便携式光合仪（美国Li-Cor公司）测定辣椒幼苗生长点下第二片真叶的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率，测定时开放气路，光合有效辐射强度设为1 000μmol·m-2·s-1，每个处理选取各品种不同辣椒幼苗5片完好的功能叶片进行测量，每个叶片重复3次，取其平均值.

形态指标：株高为幼苗地表至最高点的长度，采用刻度尺测定；茎粗为子叶节下部1 cm处的直径，采用数显游标卡尺测定；株幅为叶幕垂直投影的最大直径，采用刻度尺测定；叶面积为植株最大叶片长和宽来计算叶面积（公式为：叶面积=长×宽×0.75）；叶绿素含量采用SPAD仪测定；壮苗指数=茎粗/株高×全株干质量［18］.植株鲜重干重采用千分之一电子天平测定；

生理指标：可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定；丙二醛（MDA）测定；根系活力采用（TTC）方法测定［19］.

1.3 数据处理试验数据采用SPSS 23.0软件分析处理试验数据，样品比较采用单因素方差分析（ANOVA）检验进行比较；环境参数与叶面积、SPAD和生理指标相关性分析采用Pearson相关系数计算.

2 结果和分析

2.1 不同遮荫处理对环境参数的影响由图1可以看出，对照CK的光照强度明显大于各遮荫处理，各遮荫处理的光照强度随遮阳网颜色的不同而有不同程度的下降；光照强度在一天中的变化趋势呈单峰曲线，从早上9：00开始有明显上升，在中午13：00达到峰值，之后明显下降；对照CK在中午13：00最高为1 211μmol·m-2·s-1，M3和M4分别为575μmol·m-2·s-1和627μmol·m-2·s-1，M5最低为539μmol·m-2·s-1.各遮荫处理的光照强度变化相对平稳，其中M4光照强度为遮荫处理中光照强度较高的；M1、M2、M3和M5四者处理间差异显著.

图1 不同颜色遮阳网对光照强度的影响

由图2可以看出，对照CK的空气温度明显大于遮荫处理，且在中午13：00最高气温达40.1℃，早上9：00到下午16：00空气温度均处于33.6℃以上.M4在遮荫处理中空气温度最高，空气温度均在29.5℃以上.M4中午13：00空气温度达到32.50℃，M3次之为30.9℃，M5最低为29.5℃；在中午13：00，M5与M3和M4分别相差1.4℃和3℃，三者之间存在显著差异.M1、M2和M3在13：00的空气温度分别为30.2℃、29.6℃和29.5℃，三者之间无显著差异.

图2 不同颜色遮阳网对空气温度的影响

由图3可以看出，对照CK的空气相对湿度在上午10：00到下午14：00之间明显低于各遮荫处理，空气相对湿度范围在28.1%～47.5%之间，且在中午13：00空气相对湿度低至28.1%.遮荫处理中M4空气相对湿度最低，空气相对湿度在上午10：00到下午14：00空气相对湿度范围在36.6%～53.0%之间，明显低于其他各遮荫处理.M4中午13：00空气相对湿度最低达到36.6%，M3次之为41.8%，M2空气相对湿度则最高为47.9%，M2空气相对湿度分别比M3和M4分别高11.4%和6.2%，三者之间存在显著差异.M1、M2和M5中午13：00空气相对湿度分别为46.9%、47.9%和47.0%，三者之间无明显差异.

图3 不同颜色遮阳网对空气相对湿度的影响

2.2 不同遮荫处理对黄灯笼辣椒幼苗叶片光合作用的影响光照是影响辣椒叶片光合作用的因素之一.从表2可以明显看出，不同遮荫处理下的3个品种辣椒幼苗叶片的气孔导度、胞间CO2摩尔分数和蒸腾速率分别与对照辣椒叶片的气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率相比有明显的差异，不同处理之间有较为显著的差异；不同遮荫处理下辣椒叶片的净光合速率与对照相比没有明显的差异.植株叶片中的胞间CO2浓度、气孔导度和净光合速率存在一定的关系，在特殊的情况下，气孔导度增大，净光合速率随之显著增大，二者变化趋势相似，且净光合速率受气孔导度的影响比较大.从表中还可以得到，M4下3个品种的辣椒幼苗叶片的净光合速率和气孔导度最大，1号为11.27μmol·m-2·s-1、0.38 mmol·m-2·s-1，2号为12.37μmol·m-2·s-1、0.37 mmol·m-2·s-1，3号11.00μmol·m-2·s-1、0.35 mmol·m-2·s-1.辣椒幼苗1号叶片M1胞间CO2浓度最大为329.33μmol·mol-1，辣椒幼苗2号叶片M2胞间CO2浓度最大为324.00μmol·mol-1，辣椒幼苗3号叶片M5胞间CO2浓度最大为318.33μmol·mol-1.3个品种辣椒幼苗叶片的对照CK的蒸腾速率都比不同遮荫处理要高，1号为13.87 mmol·m-2·s-1、2号为11.67 mmol·m-2·s-1，3号为9.12 mmol·m-2·s-1.M4处理时，3个品种的辣椒幼苗叶片气孔导度最高，净光合速率最高，蒸腾速率较高，导致胞间CO2浓度最低，其次是M3处理，综合反映M3和M4对提高光合作用有利.

表2 不同颜色遮阳网对品种辣椒幼苗叶片光合作用的影响

2.3 不同遮荫处理对黄灯笼辣椒幼苗形态指标的影响由表3和表4可知，不同遮荫处理对辣椒幼苗株高、茎粗、叶面积、鲜干重、壮苗指数均有不同程度的影响.辣椒幼苗1号M1株高最高为7.77 cm，比对照增加38%，辣椒幼苗2号M2最高为8.56 cm，辣椒幼苗3号M4最高为9.09 cm，其余处理均高于对照；茎粗与株高相同，均高于对照；辣椒幼苗1号和2号株幅各处理都显著高于对照，不同遮荫处理之间无显著差异，辣椒幼苗3号M2和M4高于其他对照；辣椒幼苗1号和2号M3叶面积最高，分别为17.51 cm2和16.53 cm2，辣椒幼苗3号以M4叶面积最高为16.14 cm2，比对照增加78%；辣椒幼苗1号地上部质量比地下部质量各处理间差异更加明显，辣椒幼苗1号地上干鲜重和地下干鲜重以M4最好，M1其次，均高于对照；辣椒幼苗2号和3号地上和地下重量均以M3和M4最好，均显著高于对照，其他处理跟对照无显著差异；辣椒幼苗1号壮苗指数以M3和M4最好，分别为0.28和0.27，均显著高于对照，辣椒幼苗2号以M4和M5最好，分别为0.30和0.28，其他处理跟对照无显著差异，辣椒幼苗3号以M4最好为0.27.这说明覆盖遮阳网在辣椒叶片的整个生长发育期间起到了促进作用.

表3 不同颜色遮阳网对品种辣椒幼苗株高、茎粗、株幅和叶面积的影响

表4 不同颜色遮阳网对品种辣椒幼苗鲜干重和壮苗指数的影响

2.4 不同遮荫处理对黄灯笼辣椒幼苗生理指标的影响由表5可以得知，不同遮荫处理对辣椒幼苗叶片的叶绿素含量（SPAD）的影响程度不同，辣椒幼苗1号和3号各处理之间存在显著差异，辣椒幼苗2号各处理存在差异，辣椒幼苗1号SPAD值以M5处理最高为27.97比对照CK增加31%，辣椒幼苗2号SPAD值对照CK最高为26.09，其他处理均低于对照，辣椒幼苗3号M4最高为30.72仅比对照CK增加5%；可溶性糖含量在3个品种辣椒幼苗以对照CK最高，1号为0.065%，2号为0.093%，3号为0.093%，以M1和M5含量较低，其他处理差异不显著，光照越强，可溶性糖含量越高；可溶性蛋白含量在3个品种辣椒幼苗中以M4最高，M3次之，对照CK最低，其他处理差异不显著，说明不同的遮阳网对可溶性蛋白含量有不同的增加；丙二醛（MDA）是膜脂过氧化作用的最终产物，其膜脂过氧化程度的重要标志是其含量的高低，3个品种辣椒幼苗以对照CK含量最高，1号为0.403 8μmol·g-1，2号为0.477 0μmol·g-1，3号为0.557 7μmol·g-1，辣椒幼苗1号和2号各处理间没有差异，辣椒幼苗3号差异显著，以M3最低为0.350 0μmol·g-1，比对照CK降低37%，说明外界高温对辣椒幼苗的细胞膜造成了显著伤害，而网室内则影响较小；不同遮荫处理的根系活力都比对照CK高，说明外界持续高温对辣椒幼苗的根系造成了伤害，而网室内辣椒幼苗则根系强，辣椒幼苗1号和2号根系活力以M4最强为311.1μg·g-1·h-1和383.8μg·g-1·h-1，辣椒幼苗3号根系活力M3最强为398.9μg·g-1·h-1，其他处理不显著.

表5 不同颜色遮阳网对品种辣椒幼苗生理指标的影响

2.5 环境参数与不同品种辣椒叶片形态和生理指标之间的Pearson相关系数由表6可以得到，3个品种辣椒叶片的形态和生理指标参数与环境参数之间存在不同程度的相关性.光照强度和空气温度两者对3个品种辣椒叶片的可溶性糖含量和丙二醛（MDA）含量呈正相关关系，空气相对湿度对其呈负相关关系.光照强度和空气温度对3号辣椒叶片的可溶性糖含量和丙二醛（MDA）含量呈极显著相关水平（P＜0.01）.空气相对湿度对2号和3号辣椒叶片的可溶性糖含量呈极显著相关水平（P＜0.01），而对3号辣椒叶片的丙二醛（MDA）含量呈显著相关水平（P＜0.05）.光照强度和空气温度两者对3个品种辣椒叶片的叶面积和可溶性蛋白含量呈负相关关系，空气相对湿度对其呈负相关关系.光照强度和空气温度对3个品种辣椒叶片的叶面积呈极显著相关水平（P＜0.01），空气相对湿度仅对1号和2号辣椒叶片的叶面积.光照强度和空气温度对1号辣椒叶片的SPAD呈负显著相关水平（P＜0.05），相关系数分别为-0.778和-0.822，对2号辣椒叶片的SPAD呈正显著相关水平（P＜0.05），相关系数分别为0.714和0.688.空气相对湿度对1号辣椒叶片的SPAD呈正极显著相关水平（P＜0.01），相关系数为0.819，对2号和3号辣椒叶片的SPAD呈负显著相关水平（P＜0.05），相关系数为-0.562分别为-0.513.

表6 环境参数与不同品种辣椒叶片指标参数之间的Pearson相关系数

3 讨论

夏季使用不同颜色的遮阳网主要是用于削弱光强，改变光质，降温栽培，从而减少田间蒸散量，以及减弱暴雨对植株的冲击和伤害［20］.辣椒的生长发育最适光照强度为540～720μmol·m-2·s-1，而海南夏季晴天的光照强度可以达到1 800μmol·m-2·s-1以上［21］，所以覆盖遮阳网可以大大降低海南夏季光照强度.在此试验中，不同颜色遮阳网的遮光强度从上午10：00到下午16：00之间都有不同程度的差异，以米黄色和黑色遮阳网遮光强度最高，黄色、红色次之，珍珠色遮阳网遮光强度最低，这和Peter等［7，13］研究发现珍珠色遮阳网光合有效辐射最大，红色遮阳网次之，黑色遮阳网最小相一致，而黄色遮阳网光合有效辐射的降低，可能与遮阳网的孔隙特征、使用方法和编织方式等有关；不同颜色遮阳网以珍珠色遮阳网空气温度最高，空气相对湿度最低，其次是红色，其他颜色遮阳网对空气温度和空气相对湿度影响不大，这和Peter等［13］研究发现珍珠色遮阳网较其他颜色遮阳网空气温度高、空气相对湿度低相一致，而黄色和黑色遮阳网空气温度和空气相对湿度相差较大和本试验有些差异，可能是由于海南地区盛夏白天空气温度高空气相对湿度较低，导致不同颜色遮阳网没显著差异，再加上网室半封闭的环境也在一定程度上阻碍了网内外的热量交换和空气流通.

黄灯笼辣椒苗期生长适宜温度为18～28℃［22］.综合评价辣椒幼苗形态指标和生理指标，红色遮阳网和珍珠色遮阳网处理优于对照，米黄色和黄色遮阳网稍差于前两种遮阳网且和对照差异不显著，这可能是由于海南黄灯笼辣椒在较强光照下生长更有利于叶片的光合作用和植株干物质积累，这和吕晋慧等［23］研究在红色［6］和白色［3］遮阳网下更有利于作物生长相一致.对照CK光照强、空气温度高和空气相对湿度较低等原因，导致土壤蒸发较大，辣椒幼苗生长一致性较差.珍珠色和红色遮阳网处理的辣椒3号幼苗株高、茎粗、叶面积、地上地下部质量和壮苗指数均高于其他遮阳网处理，这可能是黑色、黄色和米黄色遮阳网覆盖强度过于大，对辣椒幼苗造成了一定的弱光逆境，从而影响其正常的生长发育和光合生理［6］.

珍珠色和红色遮阳网处理下的净光合速率、气孔导度在辣椒幼苗1号和2号中比对照高及基本相同，而蒸腾速率分别比对照低.红色遮阳网可强化入射光的红光波段的光谱，珍珠色遮阳网可以使棚内的光线更加均匀化，起到棚内降温遮阳且依然光照充足的效果，两种颜色遮阳网下辣椒幼苗生长显著高于其他遮阳网处理.张瑞华［24］等研究发现人工补充光源中的白光和红光处理下的姜幼苗叶片净光合速率较高.本研究发现不同颜色遮阳网处理之间辣椒幼苗净光合速率的下降伴随着胞间CO2浓度的升高，说明遮阳网不同遮光条件下的净光合速率的下降是由非气孔因素造成的，与眭晓蕾等［25］辣椒栽培种上的研究一致.

高温造成了植株生长缓慢、叶片萎蔫失绿色甚至脱落，进而进入夏季休眠.秦舒浩［26］等研究发现，高温胁迫下西葫芦幼苗的丙二醛（MDA）含量持续上升，膜脂过氧化程度加强，植物细胞膜受到严重伤害.任旭琴［27］等研究发现夏季持续的高温使辣椒幼苗的根系活力显著下降.闫艳秋［6］等研究发现覆盖遮阳网降低了菜心的可溶性糖含量，是由于遮阳网覆盖的弱光环境影响了植物光合产物的积累.本试验研究发现不遮阳处理的辣椒幼苗丙二醛（MDA）含量最高，黑色和红色遮阳网覆盖下丙二醛（MDA）含量较低，试验和Han等［9］研究遮荫使丙二醛（MDA）积累量降低等相一致.Pearson相关系数显示，光照强度和空气温度越高，丙二醛（MDA）含量也越高.不遮阳条件下，对照处理的辣椒幼苗受到高温胁迫，致使根际温度高，严重影响根系功能的发挥，导致根系活力最低，珍珠色和红色遮阳网覆盖下根系活力较高.