主栽毛木耳菌株农艺性状及ISSR遗传分析

柯丽娜 黄艺宁 袁滨 张志鸿 连燕萍 吴振强

摘要：【目的】明確主栽毛木耳菌株的亲缘关系，为毛小耳选育新品种、种质资源构建保存研究等提供参考依据。【方法】收集省内外主栽以及前期杂交的毛木耳菌株共8个，进行农艺性状以及ISSR遗传分析，农艺性状包括菌种菌丝生长速度、子实体形态特征、产量、干湿比等进行分析。【结果】供试菌株的农艺性状有一定的差异，其中菌株43012、漳耳43-28菌丝生长速度较快，耳片平均直径大，分别为11.8、11.3 cm，耳片厚，分别为0.128、0.126 cm，产量高.干耳总产量分别达到72.5、71.5g袋-1。菌株杂10表现耳片多，菊花状。菌株CR5表现耳片腹面浅红褐色。根据晒干后毛小耳背面的色泽，将供试菌株分为白背毛小耳和黄背毛木耳两大类，其中永耳13、781、漳平42等3个菌株为黄背毛术耳，其他菌株为白背毛木耳。ISSR分子标记分析结果表明，供试菌株在相似性75%水平上，聚为5大类群，菌株781和永耳13为第一类群，2个菌株的相似性为98%，菌株CR5为第二类群，漳耳43-28.杂10为第三类群，2个菌株的相似性为76%，苏毛3号、43012为第四类群，2个菌株的相似性为83%。菌株漳平42为第五类群，漳平42与其他菌株的相似性最小为53%。【结论】结合农艺性状及ISSR聚类分析，初步判断菌株781与永耳13可能为同一品种，为同种异名现象。菌株杂IO. CR5. 43012、漳耳4328各有优势，可以作为杂交育种的亲本。

关键词：毛小耳;农艺性状;ISSR;遗传分析

中图分类号：S 646

文献标志码：A

文章编号：1008-03 84（ 2021） 07-0771-08

Agronomic Characteristics and ISSR Molecular Markers of

Auricularia cornea Strains

KE Lina 1. HUANG Yining 2. YUAN BIN 1. ZHANG Zhihong 1， LIANYanping 1， WU Zhenqiang 1*

（l Zhangzhou Institute of Agricultural Sciences. Zhangzhou， Fujian 363005. China;

2 Zhangzhou Institute of Technology， Zhangzhou， Fujian 363000. China）

Abstract： 【Objective】Morphological and genetic characteristics of strains of Auricularia cornea were studied to facilitatenew variety breeding and germplasm conservation.【Method】 The agronomic properties and ISSR molecular markers of 8major strains of cultivated or hybrid A cornea collected from Fujian and other producing provinces in China were determinedfor comparison.【Result】The strains had significant morphological and genetic differences. Zhanger 43-28 and Strain 43012showed the highest rate of mycelial growth with an average diameter of 1 1.8 cm and 11.3 cm. respectively，a thickness of0 128cm and 0.126 cm， respectively. and an output of 72.5 g·bag-l and 71.5 g·bag-1， respectively， on earpieces. Za 10 had numerousearpieces with the fruiting body a chrysanthemum-like appearance. And the ventral surface of Strain CR5 was light reddishbrown in color. The dried fruiting bodies of the 8 strains were either white or yellow on the back. Thus. Yonger 13， Strain 781，and Zhangping 42 were commercially categorized as yellow-backed and the other strains white-backed Acornea. At 75%similarity on ISSR molecular markers， the 8 strains were clustered into Group l that consisted of Strain 781 and Yonger 13， thesimilarity of the two strains was 98%. Group 2 0f Strain CR5， Group 3 0f Zhanger 43-28 and Za 10. the similarity of the twostrains was 76%. Group 4 0f Suma0 3 and Strain 43012. the similarity of the two strains was 83% and Group 5 0f Zhangping42， Zhangping 42 and the rermainders at 53%. 【Conclusion】 Combined the agronomic characteristics and ISSR clusteringresult， Yonger 13 and Strain 781 appeared phylogenetically closely related. They were same species but had been givendifferent names. Strains Za 10. CR5. 43012 and Zhanger 4328 have their own advantages and can be used as parents of crossbreeding.

Key words： Auricularia cornea： agronomic characters; ISSR; genetic analvsis

0 引言

【研究意义】毛木耳（Auricularia cornea）属担子菌亚门，层菌纲，木耳目，木耳科，术耳属[1]。漳州市由于有着得天独厚的气候条件，是国内白背毛木耳的主要产区[2]。目前漳州使用的毛木耳栽培品种较单一，主要为漳耳43-28，但随着使用漳耳43-28时间的延长，保存的菌种不断的转管活化，一旦出现菌种老化、退化，而生产上又没有可以替代的优良品种的话，将会给耳农造成巨大的损失，增加栽培的风险。因此，急需引进或选育出新种，保证毛木耳栽培的品种多样性，促进毛木耳产业健康、可持续发展。【前人研究进展】目前关于毛术耳的研究主要集中在栽培技术[2.3]、育种[4-6]、种质资源的评价[7-9]。【本研究切入点】关于福建、江苏省等3个主产区的毛木耳主栽品种的相关分析评价则鲜见报道。【拟解决的关键问题】笔者对收集的福建省、江苏省、四川省主栽以及前期杂交的毛木耳菌株，进行农艺性状与ISSR分子标记分析，并做聚类分析，以期明确供试菌株的遗传亲缘关系，为毛木耳遗传育种、种质资源构建保存研究等提供参考依据。

1材料与方法

1.1供试材料

供试材料为8份毛木耳种质（表1），经扩繁培养后，采用同一菌龄进行菌株对比试验。

1.2栽培原料

栽培料木屑购自江西，麸皮购自当地饲料市场，新鲜无霉变。

1.3培养基配方

母种：马铃薯200 g，葡萄糖20 g，磷酸二氢钾1 g，硫酸镁1 g，琼脂20 g，水1 L。

原种、栽培种：木屑79%、麸皮20%、轻质碳酸钙1%，含水量约62%。

栽培袋：术屑85%、麦麸12%、轻质碳酸钙3%，含水量约62%～64%。

1.4试剂及引物

本试验所用的Taq DNA聚合酶、dNTP、引物购白上海生工生物工程技术服务有限公司。所用引物的名称及核苷酸序列见表2。

1.5试验方法

1.5.1母种、原种、栽培种生长速度比较 按试验的培养基配方配置，将转接复壮后的菌丝体接种于装有20 mL PDA培养基的培养皿（d-90 mm）中间，接种物用直径5 mm的打孔器制取，23℃避光培养，在供试菌株菌丝吃料封面后，在菌丝前端划线，标注日期，5d（母种）、10 d（原种、栽培种）后第二次劃线，测量2次划线间距离，计算每日菌丝生长量[10]。重复4次。

1.5.2干湿比[11]从各个菌株的干耳产品中，随机抽取4朵，测定其重量，然后分别将这些耳片浸入同样体积的清水中，浸泡1.5、3、18、20 h后取出沥水，用吸湿纸吸干耳片表面的水分，称重。

1.5.3农艺性状比较 试验以菌株为单因素，采用完全随机区组设计，设置8个处理，每个处理栽培包数为432袋，3次重复，每个重复144袋。在毛木耳大棚中按常规方法管理出耳。半干的鲜耳采收好后及时晒干，分别统计各处理的产量。本研究只统计前2潮木耳产量。

试验数据采用EXCEL 7.0和DPS 7.01软件进行统计分析，采用Duncan新复极差测验法进行差异显著性检验。

1.5.4 ISSR分子标记分析 基因组DNA提取：采用王关林的CTAB法[12]，并做改良。

ISSR引物筛选：通过文献报道以及从实验室挑选得到的49条ISSR引物对供试菌株进行ISSR分析。从中选取能够扩增出稳定特异条带的26条引物（表2）。

ISSR反应体系：在25 uL反应体系中，Buffer缓冲液2.5 uL、dNTPs 2uL、引物1 UL、模板DNA1 uL、Taq酶0.3 uL、ddH20 18.2 uL.

ISSR-PCR反应程序：94℃预变性5 min;94℃变性30 s，44～52℃退火45 s，72℃延伸90 s，35个循环;72℃延伸10 min。

ISSR-PCR反应检测：1.0%琼脂糖凝胶（含0.5ug·mL-l GoldviewTMDNA染料）电泳检测。

数据分析：对ISSR扩增产物进行分析，将试验出现的稳定性条带进行统计，有条带的记为1，无条带记为0，用NTSYS-pc 2.0软件进行聚类分析。

2结果与分析

2.1菌种菌丝生长情况比较分析

试验结果表明，不同菌株在不同类型的菌种培养料的菌丝生长速度存在一定差异（表3）。比较发现，母种生长速度最快的为菌株43012，平均高达4.33 mm·d-l;生长速度最慢的为菌株杂10，只有2.15 mm·d-l。原种生长速度最快的为菌株漳平42，平均高达4.98 mm.d-l;生长速度最慢的菌株也是杂10，只有3.60 mm·d-1。其中菌株漳耳43-28、43012菌丝生长速度也较快，分别为4.48、4.46 mm·d-l。而栽培种生长速度最快的为菌株漳平42，平均高达5.25 mm·d-l;生长速度最慢的为菌株781，只有4.35mm·d-1。其中菌株43012、CR5、苏毛3号、漳耳43-28菌丝生长速度也较快，分别为5. 22、5.15、5.10、4.92 mm·d-1。所以菌丝生长速度较快的为菌株漳平42，43012、苏毛3号，菌丝生长速度较慢的是菌株杂10、CR5，在试验中也观察到这2个菌株菌丝萌发速度偏慢。

2.2子实体形态特征比较分析

各菌株子实体的形态特征存在一定差异，见表4，结果发现：耳片厚度方面，耳片厚度最大的是菌株43012，为0.128 cm，紧接的是菌株漳耳43-28和苏毛3号，分别为0.126、0.125 cm，这3个菌株均为白背毛木耳，排序第4的是菌株CR5，厚度为0.122 cm，排序第5的是菌株杂10，厚度为0.113 cm，而菌株永耳13、漳平42、781的耳片厚度偏小。耳片平均直径方面，菌株43012、漳耳43-28、苏毛3号的耳片平均直径较大，杂10的耳片偏小，但耳片多，表现耳片菊花状;菌株CR5、永耳13及781的绒毛少，其他菌株的绒毛较多。在栽培过程发现，黄背毛木耳永耳13、781较耐高温，永耳13表现原基形成早，比其他菌株提前5d以上，出耳整齐一致，耳片较丛生。CR5干耳片腹面浅红褐色，背面白色，有少量棱脊，呈网状。杂10表现耳片多，呈菊花状，棱较多，商品性状较差。根据晒干后毛木耳背面的色泽，将供试菌株分为白背毛木耳和黄背毛木耳两大类，其中永耳13、781、漳平42这3个菌株为黄背毛木耳，其他菌株为白背毛木耳。试验数据在一定程度上说明在漳州毛木耳的栽培管理模式下，白背毛木耳耳片形态特征表现耳片大、厚，绒毛多，干耳耳片腹面紫褐色，背面灰白色的特点，而黄背毛木耳表现耳片较小、薄，干耳耳片腹面偏紫红色，背面灰黄色。

2.3不同菌株的产量比较分析

供试菌株各潮次的产量及总产量详见表5。结果表明供试菌株各潮次的产量及总产量差异较大。第一潮单袋产量最高的是菌株漳耳43-28，产量为66.5g·袋-1，排序第二的是菌株苏毛3号，产量为65 g·袋-1。菌株CR5、漳平42的第一潮产量偏低，排序居最后2位，产量分别为57.5、55 g·袋-l;第二潮产量最高的是菌株43012（9 g.袋-1），次之是菌株CR5（8.5 g.袋-1），排序第3的是菌株永耳13、漳平42，产量均为7.5g·袋-1。总产量按高低排序，最高的是菌株43012，为72.5 9·袋-1。菌株漳耳43-28（71.5 g.袋-1）次之，菌株苏毛3号（70.2 g·袋-1）排序第三，排序第四的是菌株永耳13（69 g·袋-1），之后的是杂10（67.5g·袋-1）、781（67.1 g.袋-1）、CR5（66 g·袋-1），产量最低的是菌株漳平42（62.5 g·袋-1）。试验发现，供试菌株的产量主要是集中在第一潮，供试菌株的第一潮产量均占了总产量的85%以上。

对供试菌株的平均单袋总产量进行方差分析（表5），各菌株间的产量存在较大差异。结果表明，平均单袋总产量排序前两位的菌株43012、漳耳43-28之間差异不显著，其中43012与其他菌株差异显著，而漳耳43-28与苏毛3号差异不显著，但与其他菌株差异显著;杂10与CR5差异不显著，永耳13与781差异不显著，漳平42与其他菌株差异显著。

2.4不同菌株的干湿比分析

从表6可以看出，供试菌株在泡水18 h与20h的干湿比变化不大，菌株CR5在20h时已经出现耳片裂痕的情况，说明已经达到耳片充分的吸水力。耳片在不同的泡水时间下，干湿比变化趋势较一致。故本次分析以泡水18 h为例，干湿比排列前4位的是菌株杂10、永耳13、781、43012，分别是6.34、6.06、6、5.52，其中杂10的干湿比最高，达到6.34。而干湿比排列末4位是漳耳4328、苏毛3号、漳平42、CR5四个菌株，分别是5.51、5.5、5.39、3.96，其中菌株CR5干湿比最低。干湿比是指干木耳与浸泡吸水并滤去余水后的湿木耳重量之比。干湿比高，说明菌株的吸水、保水、持水力强，因此可以作为毛木耳水分管理的指标之一。干湿比高的菌株在管理过程中适当的多喷水，而且在市场上可以鲜耳的形式销售，反之，干湿比低的菌株采取喷小水，勤喷水的方法，毛木耳销售主要以干耳为主。

2.5毛木耳菌株的ISSR指纹图谱

利用49条引物对8个供试毛木耳进行了ISSR扩增，从中选取能够扩增出稳定特异条带的26条引物，对8个供试毛木耳共扩增出342条稳定性条带，其中多态性条带达323条，多态性比率为94.4%（图1）。

2.6 DNA扩增图谱聚类分析

毛木耳菌株的遗传关系图谱见图2。从ISSR聚类图上可以看出，供试8个毛木耳菌株在相似性约75%水平上分为五个类群，菌株781和永耳13为第一类群，菌株CR5为第二类群，漳耳43-28、杂10为第三类群，苏毛3号、43012为第四类群，菌株漳平42为第五类群。供试菌株的遗传相似性变化范围为0.5 2-0.98，说明这8个菌株的遗传相似性较高，基因来源相对较窄。菌株漳平42与其他菌株的相似性最小，仅为53%，表明该菌株与其它菌株的亲缘关系最远。菌株781与永耳13相似性达到98%，说明这两个菌株的亲缘关系较近。同时两者与CR5相似性只有66%。漳耳43-28与杂10的相似性只有76%，苏毛3号与43012的相似性为83%。

3讨论与结论

课题组通过研究国内主要栽培的毛木耳菌株的农艺性状，包括菌种菌丝生长速度、形态特征、产量比较、干湿比等，表明供试菌株的农艺性状有一定的差异，并结合ISSR分子标记，综合分析供试菌株的亲缘关系。研究表明，菌株781和永耳13两个菌株的子实体形态特征均表现为耳片中等大小，质地硬，晒干后腹面暗紫红色，背面黄褐色。菌丝生长速度、产量、干湿比均表现差异不显著，ISSR聚类分析的相似性达到98%，初步判断菌株781与永耳13可能为同一品种，为同种异名现象。

内部简单序列重复（ Inter simple sequence repeats，ISSR）是2ietkiewicz[13]等在微卫星标记基础上发展起来的一种分子标记，标记稳定重复性高，无须知道靶标序列的背景信息，多态性好、快速、高效、灵敏。引物具有通用性，所需DNA量少（5～10 ng），操作简单，广泛用于基因定位，克隆和菌株鉴定及遗传图谱构建。闫可[14]等应用该技术对21株不同来源的桦褐孔菌菌株进行DNA指纹图谱分析，将21株菌株划为6大类群。陈世通[15]等通过对香菇亲本菌株及杂交菌株做ISSR指纹图谱分析，表明ISSR可作为香菇杂合子鉴定的一种手段。本试验利用26条ISSR引物对毛木耳生产性菌株进行PCR扩增，多态性比率达到94.4%，说明ISSR标记适合毛术耳种质遗传多样性的研究。同时也构建了供试菌株的亲缘关系图，发现在相似性为75%的水平上8个供试菌株归为5个类群，菌株781和永耳13为第一类群，相似性达到98%，栽培m耳表明这2个菌株为黄背毛术耳。第二类为CR5，该菌株出耳表现为干耳片浅红褐色，与其他菌株性状差异较大，与菌株781、永耳13相似性66%，而与其他菌株相似性只有52%。漳耳43-28、杂10为第三类群，栽培m耳表明漳耳43-28、杂10这两个菌株为白背毛木耳菌株，但性状有一定的差异，漳耳43-28耳片平均直径较大，杂10耳片偏小，但耳片多，菊花状。ISSR分析两者的相似性仅为76%。苏毛3号、43012为第四类群，苏毛3号、43012两者的耳片性状较相似，为白背毛木耳，表现耳片大，厚，晒干后耳片腹面褐色背面浅灰白色，ISSR分析两者的相似性为83%，亲缘关系较近。漳平42为第五类群，与其他菌株亲缘关系远，栽培出耳表明该菌株为黄背毛木耳，表现耳片腹面紫褐色，背面浅黄褐色，产量最低，与其他菌株差异显著。说明ISSR分子标记与农艺性状相结合更为准确鉴定毛木耳近缘种、不同种及种内不同菌株。这与贾定洪等[16]的结果是一致吻合的。

研究发现毛木耳的母种、原种、栽培种菌丝生长速度与其平均单袋产量没有形成线性关系，说明不能以菌丝生长的快慢来简单判断菌株的优劣，不能用菌种菌丝体生长速度预测总产量。如漳平42，菌种生长速度较快，特别是原种、栽培种菌丝生长速度排序第一，但产量最低，为62.5 g·袋-1。袁滨等[17]的研究与本研究结果类似。但也有不一样的研究报道，沈天峰[18]指出糙皮侧耳的菌丝生长速度与产量存在正相关，而原种菌丝体生长速度与子实体产量呈负相关，但本试验结果没有发现这个规律。本试验不同菌种培养基毛木耳的菌丝生长速度变化趋势不一致，反映出菌株对不同培养料的适应能力。如漳平42母种生长速度较慢，为3.77 mm·d-l，原种与栽培种生长速度均较快，为4.98、5.25 mm·d-1。本试验结果也说明了衡量一个菌株好坏，不能仅从菌丝长速、长势进行判断，必须经过栽培测试[19]。耳农在引种时一定要考虑到品种的栽培环境、栽培材料的适应能力。有研究[20]指出菌丝生长速度与其自身品种特性有关，与产量没有必然联系，其快慢关系着是否能尽早在栽培料中定植并占据优势，抑制其他杂菌病害滋生，所以今后应增加对供试菌株抗性方面的研究。

本次试验菌株杂10、CR5为杂交菌株，CR5是AU2和黄耳10号为亲本育成的杂交菌株，杂10也是白背毛木耳与黄背毛木耳杂交的菌株。这两个杂交菌株在漳州栽培，农艺性状上有着明显的差异性，性状独特。CR5表现晒干后耳片腹面为浅红褐色，而杂10表现耳片多，菊花状，耳片棱多，吸水性较强，但商品性不理想，与亲本43012形态特征差异大，今后研究其配套的栽培管理方法，产量还有可能提高。菌株漳耳43-28、43012在产量、抗性以及商品性状上均有稳定的表现。这4个菌株各有优势，可以作为杂交育种的亲本。

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（责任编辑：黄爱萍）

收稿日期：2021-0324初稿;2021-05-18修改稿

作者简介：柯丽娜（ 1982-），女，硕士，副研究员，研究方向：食用菌育种与栽培（ E-mail： kelina@126.com）

通信作者：吴振强（ 1977-），男，高级农艺师，研究方向：作物栽培（E-mail： wuzhenqiang77@sinacom）

基金项目：国家现代农业产业技术体系建设项日（CARS-20）、福建省科技计划项日（2019N0054）