雌虫单头饲养对蠋蝽寿命和繁殖力的影响

廖平　殷艳芳　李玉艳等

中图分类号：S 476.2 文献标识码：A DOI：10.16688/j.zwbh. 2020254

蠋蝽Arma chinensis属半翅目蝽科，是一种重要的本地捕食性天敌昆虫。蠋蝽对常见蔬菜害虫斜纹夜蛾Spodoptera litura、甜菜夜蛾Spodoptera ex-igua、小菜蛾Plutella xylostella，重要经济作物害虫烟青虫Helicoverpa assulta、棉铃虫Helicoverpa armig-era、二化螟Chilo suppressalis，重要入侵性害虫美国白蛾Hyphantria cunea、马铃薯甲虫Leptinotarsa de-cemlineata、草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda等具有一定的捕食和控害能力。迄今，学者对蠋蝽的控害能力、饲养的环境条件、营养机制等方面做了大量研究;而蠋蝽的繁殖问题一直是其人工养殖所关注的焦点，其繁殖能力决定了其应用于农林生产的能力。

自然界中，一些昆虫雌虫多次交配终生产受精卵，也有少数昆虫的雌虫可一次交配后终生产卵，如浅黄恩蚜小蜂Encarsia Sophia、矢尖蚧Unaspisyanonensis、梨小食心虫Grapholita molesta、瓜实蝇Bactrocera cucurbitae等昆虫。蠋蝽雌虫可多次交配终生产卵，在饲养蠋蝽的过程中，我们观察到蠋蝽雌虫亦能在未交配前提下产出无效卵（图1），且其产卵次数和产卵量远大于正常配对饲养的蠋蝽雌虫;配对的雌雄虫在产有效卵（图1）之后，若雄虫死亡、单头雌虫仍能继续产有效卵，且单头饲养的雌、雄虫寿命较配对成虫更长;作为捕食性天敌昆虫，蠋蝽在食物欠缺、种群密度过大等劣势环境下存在不同程度的自残行为。雌雄虫交配授精时，雄虫会将精液注入雌虫的受精囊内，雌虫排卵经过受精囊口受精成受精卵;异色瓢虫Harmonia aryridis、七星瓢虫Coccinella septempunctata、龟纹瓢虫Propylaea ja-ponica、不纯伊绥螨Iphiseius degenerans、阿里波小盲走螨Typhlodromalus aripo、草蛉Chrysopa perla、橘小实蝇Bactrocera dorsalis、番石榴实蝇Bactroceracorrecta等昆虫都具有明显的种内自残现象，这种现象也导致室内小群体饲养时种群死亡率上升、寿命缩短等问题。在天敌昆虫扩繁过程中，了解天敌昆虫交配过程，掌握其繁殖习性和生殖能力是做好天敌昆虫扩繁工作的基础，可为蠋蝽的室内扩繁和野外保护提供进一步的理论和数据支持。

基于以上问题，本研究对有效交配且产有效卵后单头饲养的蠋蝽雌虫进行研究，以期掌握其繁殖机制和生殖能力，为优化蠋蝽规模化扩繁技术提供理论参考。

1材料与方法

1.1供试昆虫

蠋蝽：实验室内在温度（26±1）℃，RH（65±5）%，光周期L∥D=16 h∥8h，用柞蚕AntheraeaPernyi蛹连续饲养多代，每年春秋两季采集野外种群对其种群及进行复壮;供试蠋蝽为复壮种群第一代，即室内种群和野外种群杂交的子代。

柞蚕蛹：购于辽宁省铁岭市西丰县农丰生防专业合作社，4℃储存。

蠋蝽饲养方法参考李娇娇等，用360 mL硬质航空塑料杯饲养蠋蝽若虫及成虫，杯口用橡皮筋固定纱网防止蠋蝽逃逸，纱网上放置柞蚕蛹和湿脱脂棉为蠋蝽提供食物和水，其中若虫采用每杯10～20头进行小群体饲养。

1.2试验方法

设置江南RXZ型人工气候箱条件为：温度（26±1）℃，RH（65±5）%，光周期L∥D=16 h∥8h。取羽化后1d的蠋蝽成虫1雌1雄配对于360 mL硬质塑料航空杯中，杯中放置折叠瓦楞纸条为蠋蝽提供栖息场所和产卵介质，用纱网罩住杯口、并用橡皮筋固定纱网防止蠋蝽逃逸;在纱网上放置柞蚕蛹和脱脂棉块为蠋蝽提供食物和水，每3d更换1次柞蚕蛹，每天添加1次蒸馏水。每天观察记录蠋蝽交配产卵情况，雌虫第1次产卵、撤去配对雄虫，卵产出后第4天将卵块置于显微镜下观察，卵上有两个红点的为有效卵（图1），随机选取30头有效卵对应的雌虫按照1～30编号，设为单头饲养组。设正常交配雌雄蠋蝽为对照组，雄虫死亡则补充同日龄蠋蝽雄虫，卵产出后第4天将卵块置于显微镜下观察，随机选取30对有效卵对应的蠋蝽按照1～30编号，卵孵化环境条件与若虫、成虫饲养条件相同。记录两个组蠋蝽的产卵量、卵孵化率、产卵次数、雌虫寿命（雌虫死亡便停止记录）等数据。分别随机取羽化后1～15d、16～30d、31～45 d、46～60 d 4个时间段内蠋蝽所产卵块置于超景深显微成像仪（OLYMPUS SEX10）中测量卵直径，每个卵块随机测量10粒卵的直径算平均值作为该卵块卵的直径（n=30）。

1.3数据统计与分析

用Excel对试验数据进行初步整理，用GraphPad Prism 7进行统计分析与作图。用t测验或单因素方差分析对蠋蝽产卵量、产卵次数、雌虫寿命、孵化率等数据进行分析，分析前进行正态分布检验和方差齐性检验，不符合正态分布的使用Wilcoxon符号秩检验，方差不齐时进行Welch校正;用Survival绘制生存曲线图，采用Log Rank检验和Wilcoxon检验进行数据分析。

蠋蝽有效产卵后雌虫单头饲养对繁育能力影响的计算公式：单雌蝎蝽卵孵化数=单雌产卵量×卵孵化率。

2结果与分析

2.1蠋蝽有效产卵后雌虫单头饲养对寿命的影响

如图2、3所示，单头饲养组雌虫寿命为53.13 d，显著长于对照组的45. 30 d（t=3.79，df=58.00，P=0. 0004）;單头饲养组雌虫寿命均在45 d以上，而对照组雌虫在羽化后30 d时开始出现死亡，单头饲养组雌虫的寿命普遍长于对照组（Log Rank P=0. 002; Wilcoxon P<0. 0001）。

2.2有效产卵后雌虫单头饲养对蠋蝽繁育能力的影响

如表1所示，单头饲养组蠋蝽单雌产卵量为343. 80粒，显著高于对照组的258. 20粒（t=3.16，df=58. 00，P=0. 002 5）;平均产卵14. 83次，显著高于对照组的10. 63次（t=3. 79，df=58. 00，P=0. 0004）;单次产卵量23. 51粒，低于对照组的25. 22粒，但无显著差异（t=1. 72，df=50. 58，P=0. 0924）;卵孵化前期也无显著差异（t=1. 26，df=198. 00，P=0. 2098）。

由图4可知，蠋蝽的单次产卵量随着产卵次数的增加呈现下降趋势，其中单头饲养组蠋蝽各次产卵量呈现出整体低于对照组的趋势，但与对照之间均无显著差异。

蠋蝽的卵孵化率随着产卵次数增加呈现下降趋势，从第5次产卵开始，单头饲养组蝎蝽卵孵化率呈逐渐下降的趋势，且各次的卵孵化率均显著低于对照组（表2）。

对不同产卵阶段蠋蝽所产卵直径进行测量，经统计学分析发现，随着产卵次数增加（产卵阶段延后），卵直径呈现减小的趋势，单头饲养组蠋蝽卵直径减小具有显著的统计学差异（表3，F_3，116=60. 18，P<0. 0001）;从产卵第二阶段（16～30d）开始，单头饲养组蠋蝽卵的直径显著小于同时期对照组蠋蝽卵的直径（图5）（16～30 d：t=4. 44，df=58. 00，P<0. 000 1;31～45 d：t=7. 32，df=58. 00，P<0. 000 1;46～60d：t=12. 21，df=58. 00，P<0. 0001）。

以單雌产卵量和蠋蝽卵整体孵化率为基础计算单雌蠋蝽卵孵化数，其中对照组为177. 87头、单头饲养组为192.95头（表4）。

3讨论

野外采集时发现，采集到的雌虫数量远多于雄虫数量，在此情况下，若环境条件适宜，蠋蝽依旧能维持种群;而室内饲养的蠋蝽雌雄比接近为1，且配对饲养蠋蝽的雄虫寿命较雌虫更长。蠋蝽室内饲养过程中雌雄比改变，配对成虫自残，雌虫寿命显著短于雄虫等问题值得探讨，因为雌雄比和雌虫寿命都影响着种群扩繁的能力。

试验结果显示，蠋蝽产有效卵后对雌虫进行单头饲养会显著影响其寿命、产卵量、卵孵化率及卵粒大小。单头饲养蠋蝽雌虫逐次产卵量、卵孵化率、卵直径随着产卵次数增加而减小，这与焦晓国等对二化螟Chilo suppressalis交配行为的研究结果类似。昆虫雄虫生殖腺分泌物可以通过交配转移到雌虫生殖道，为雌虫生殖提供营养、影响雌虫的生殖发育，单头饲养蠋蝽雌虫仅在第一次产卵之前有少数几次交配受精行为，随着产卵次数增加，雌虫储精囊内雄虫精液量减少、雌虫生殖道内的雄虫生殖腺分泌物浓度降低，这些可能是导致单头饲养蠋蝽雌虫逐次产卵量、卵孵化率、卵直径随着产卵次数增加而减小的主要原因。卵直径减小属于卵畸形的一种，卵畸形也可能影响卵孵化，从而造成单头饲养蠋蝽所产卵的孵化率较低。综合计算得出单雌蠋蝽卵孵化数高于对照组，说明雌虫单头饲养条件下蠋蝽的繁殖能力不受交配次数影响，甚至优于正常配对饲养蠋蝽成虫的繁殖力。

肖红对雌性异色瓢虫多次交配及其适合度研究中，发现交配次数越多雌性异色瓢虫的寿命越短，其结果与本试验结果类似;本研究中，对蠋蝽雌虫单头饲养，减少其种内自残情况和交配次数，这可能是单头雌虫饲养的蠋蝽寿命延长的潜在原因。浅黄恩蚜小蜂、矢尖蚧、梨小食心虫、瓜实蝇等昆虫的雌虫可以一次交配终生产受精卵，西方蜜蜂输卵管里精液大大多于1头雄蜂的精液，说明雌虫的受精囊在许多两性生殖昆虫的生殖繁育过程中扮演着更为重要的角色，它可以保证雌虫在有效交配之后很长一段时间即使不交配也能生产可育后代，从而维持种群的动态平衡。单头饲养蠋蝽雌虫后期所产卵仍能孵化，但孵化率显著低于对照组、且其卵孵化率随产卵次数增加呈下降趋势，说明蠋蝽雌虫不仅可多次交配终生产卵，也可以一次交配终生产有效卵，蠋蝽成虫有效交配之后，雌虫贮精囊内可能储存有大量精液使后期产生的卵受精，随着产卵次数增加、储存精液量减小，卵受精的概率也随之减小、导致单头饲养蠋蝽雌虫所产卵的孵化率随着产卵次数增加而减小，相关原理和机制还需要通过生理生化试验和分子生物学手段进一步探讨。

综上所述，减少蠋蝽雌虫的交配次数对其产卵和寿命都是有利的，当配对蠋蝽中雄虫死亡时、不用立即增补雄虫，可一定程度减小饲养蠋蝽成虫的时间成本投入，在蠋蝽室内扩繁中，可通过适当控制蠋蝽的交配次数来延长雌虫寿命、增加雌虫产卵量。蠋蝽飞行能力较弱，释放后会迅速消灭释放地的目标害虫，为了避免高密度释放蠋蝽后其食物源紧缺引起蠋蝽自残而导致天敌昆虫资源浪费，也为减少雌雄虫交配次数、增加雌虫产卵量以提高蠋蝽的定殖能力，延长蠋蝽寿命以延长其控害时间，在蠋蝽室外释放过程中，应控制蠋蝽的单位空间释放量，以减少防治成本。