变温条件下侧柏种子发芽的特性研究

王建斌

（陕西省宝鸡市林业工作中心站，陕西 宝鸡 721001）

侧柏，常绿针叶树种，耐干旱、耐瘠薄、生长慢、寿命长、枝条萌芽能力强，有乔木和灌木两种生活型；雌雄同株，花期在3-4月，球果成熟期在10月，种子子叶2枚，发芽时出土。侧柏能够适应大尺度地理环境的温度变化，主要生长地区在我国，种质资源丰富，分布范围广。

侧柏是宝鸡地区宜林荒山主要造林树种。宝鸡市地处黄土高原和六盘山脉、秦岭山脉的过渡交界地带，位于渭河中上游，北面为千山山脉，西面为关山山脉，南面为秦岭山脉。宝鸡市地处关中平原西部，以渭河为中心，向两侧山地呈现出由低到高的阶梯状地貌，地势高低悬殊，秦岭关山山地基岩裸露，其余广大地区多为第四纪黄土覆盖；全市18196.44 km2的土地总面积中，山地丘陵面积共占80.5%。宝鸡市林业用地面积约11万hm2, 占全市市域土地面积的60%，森林覆盖率达55.26%。宝鸡地区主要为暖温带半湿润气候类型,冬夏季日照时数较长、春秋季较短，气温年较差大，是西北诸省区中植物物种最丰富的地区，秦岭山脉、关山山脉是森林主要分布区域。

发芽能力是衡量种子播种价值高低的主要标准，侧柏种子质量检验是在种子发芽特性变异的范围内重现种子发芽的过程，实验参照GB2772-1999《林木种子检验规程》规定进行。选取的侧柏种子样品是经过冬季短期储存同一产地的不同批次、含水量接近的飞播造林调拨的种子，种批数量多。通过设置分组试验，解析种子发芽最适宜温度的变化幅度与侧柏种子发芽规律的相关性，为侧柏种子播种环境条件的选择提供参考。

1.材料和方法

1.1 实验材料

侧柏种子种胚为直立型，呈长椭圆形状；子叶椭圆形，长约为胚长的1/2；胚乳油质。

送检样品种子种粒饱满，种皮棕褐色，有光泽；胚白色，胚乳乳白色,含水量低。从送检样品选取纯净种子作为发芽测定样品种子，每一个种批的样品种子2个重复，共400粒，每个重复种子200粒。

1.2 实验方法

1.2 .1 侧柏送检样品种子含水量测定

采用高恒温烘干法，温度设置130℃，将不同样品的种子称取4～5g，放入铝盒内，置入恒温干燥箱中，时间为1.5h。经过测定，侧柏种子的相对含水量平均值为7.99%的种批样品种子，编号A组；侧柏种子的相对含水量平均值为8.02%的种批样品种子，编号B组。

1.2 .2 实验分组设置

侧柏种子发芽测定试验设置四组，测定用种子分别从A组和B组选取，编号为A1、A2和B1、B2。如表1：

表1 侧柏种子发芽率测定温度与光照条件设置

1.2 .3 发芽试验标准与时间

侧柏种子的发芽过程分为两个部分：种子萌发和幼苗形态建成。

侧柏种子发芽的标准：种皮开裂，胚根根尖突破种皮，种胚形态分化，依次出现胚根、下胚轴与子叶生长，则认定该种粒是具有发芽能力的种子。试验中每天记录一次，当发芽箱中侧柏测定样品种子发芽实验持续一定时间，集中发芽后，在1d之内，每个样品两个重复已发芽种粒数目不再变化时，则认为侧柏种子发芽率达到既定数值。

侧柏种子发芽测定试验持续时间最大值规定为28d。

1.2.4 发芽测定样品种子处理

用小号药匙取KMnO4粉末 一勺，在始温45℃自来水2000ml中配制溶液。

种子预处理：A1组将高锰酸钾溶液消毒6h的样品种子清洗后，沥干水分，在30℃恒温箱中脱水回干处理1h；A2组用高锰酸钾溶液消毒浸种24h的样品种子清洗后，沥干水分。B1、B2组将高锰酸钾溶液消毒2h的样品种子清洗后，用常温自来水浸种4h,再用始温40℃的温水浸种12h，然后沥干水分，在室温条件下静置6h。

1.3 数据处理

用两个重复的发芽率平均数代表样本的整体水平。采用Excel软件对数据进行整理、计算、绘图。

发芽率（%）＝（两个重复发芽种粒总数/400）×100

发芽指数＝∑（发芽日数相对应的两个重复发芽种粒数目总数/发芽日数）

2. 结果与分析

侧柏种子发芽实验在具有自动变温功能的发芽箱中进行，当温度最大值设定后，温度变化幅度向低温扩展。种子萌发时段，吸水量小，持续时间长；幼苗形态建成时段，A组霉变种子发生率高、超过40%；B组霉变种子发生率低、小于1%。测定结果如表2：

表2 侧柏种子发芽率测定结果对比

2.1 四组试验发芽率比较

侧柏种子发芽试验A组选取的两个样品种子发芽率分别为54%和37%，每一测定样品种子的重复间误差同为3；B组选取的两个样品种子发芽率为51%，每一测定样品种子的重复间误差同为5。以每一测定样品种子两个重复种子发芽总数目10粒为参考，B1组种子集中发芽持续时间从11日开始,发芽指数最高；A1组与B2组大量种子开始进入子叶生长阶段，是从12日开始，A1组发芽率高，集中发芽持续时间共计8天，比B2组多一天；A2组种子集中发芽持续时间从14日开始，发芽指数最低。详见表2。

以20℃作为侧柏种子发芽过程中的相对低温标准。A1组和B2组的发芽过程持续时间长、发芽率高，原因在于A1组和B2组存在较长的相对低温持续时间。A2组与B1组发芽持续时间相对较短，其中A2组发芽测定温度设置最大值为24.3℃，不具备相对低温条件，发芽率最低，种子发芽指数与其他三组比差异大；B1组在子叶与下胚轴分化时段设置的最大温度是22.8℃，略高于B2组，种子发芽过程持续时间短、发芽速度快；B2组发芽测定结果与B1组相同，说明在相对较低的温度下，侧柏种子具有高发芽率，发芽最适宜温度的幅度向低温扩展。

2.2 四组试验不同设置条件下种子发芽率与发芽指数比较

四组样品种子发芽测定结果中，A组种子发芽率与发芽指数存在较大的差异，其中A1组发芽率高、发芽指数高，B组样品种子发芽率测定结果相同、发芽指数差异不大。发芽指数能在一定程度上表达种子活力的高低，如图1所示。通过发芽指数对比，B1组种子发芽指数最高，A1组的种子发芽率最高、发芽指数低于B1组，说明侧柏种子下胚轴和子叶分化过程，在一定的相对低温条件下，温度最大值设置在22.8℃～25.2℃之间，温度越高，一定程度提高了种子的活力，种子的发芽率具备一定的上升空间。如图1所示：

图1 ：四组种子发芽率与发芽指数对比

3.讨论

3.1 种子预处理对侧柏种子萌发的影响

3.1.1 高锰酸钾溶液消毒浸种

高锰酸钾溶于水后，能释放出原子态氧，可提高水溶液中氧的浓度，浸种后释放的钾和锰离子，活化了种子中的酶系统，脂肪易水解氧化。

3.1 .2 侧柏种子脱水干燥处理

侧柏种子高锰酸钾渗透引发，在种子物理吸水阶段，增加种子的溶质势，呼吸作用底物脂肪水解氧化，增加了种子萌发前质量，诱导种子进入萌发状态。

3.1 .3 温水预处理

侧柏种子经过温水浸种后，种皮膨胀软化，通透性得到提高，溶解在水中的氧气随着水分进入细胞，种子中的酶开始活化，胚的呼吸作用增强，胚乳贮藏的脂肪逐渐水解氧化，表现为有个别种粒种皮开裂。

3.2 温度对侧柏种子萌发和幼苗形态建成的影响

温度是植物种子萌发与出苗的基本条件之一。侧柏种子没有休眠特性，在一定的温控措施调节下的发芽测定，温度下降时，酶的活性降低，种子得到了充足的水分供应；温度上升时，酶的活性增加，种胚有效利用脂肪分解释放能量和物质，种子的发芽速率明显提高。发芽测定结果显示：当年采收的侧柏种子萌发强，最适温度范围在14℃～26℃，变温条件下25℃/18℃的发芽率和发芽势最高，其次是22/℃18℃。

在图2中，四组实验数据分别用不同的曲线表示。其中B组、A1组三种不同的温度条件下，种子下胚轴和子叶集中分化时段存在两个发芽高峰；A2组不具备相对低温条件下，种子下胚轴和子叶集中分化时段存在三个发芽高峰。A1组两个发芽高峰比较接近，B1组的两个发芽高峰相对平缓，A2组与B2组的发芽高峰差异较大。通过对比分析可知，在温度设置最大值21.8℃～25.2℃的变温条件下，都有利于侧柏种子的发芽，以B1组温度最大值设置的22.8℃最合理。可以推测：经过冬季短期储藏相对含水量平均值接近8.0%的侧柏种批种子，在具备接近或低于20.0℃的相对低温条件下，发芽温度最大值变化度设置成24.3℃/21.8℃，间隔时间1d,发芽率高、发芽过程持续时间短，发芽效果好。

图2 ：四组试验种子集中发芽时段发芽势对比

3.3 光照对侧柏种子发芽的影响

如图2所示：通过A组和B组发芽结果对比分析，大量种子下胚轴和子叶集中分化时段，侧柏种子发芽测定持续14d，单日发芽种粒数目最大值同时出现，说明光照条件对发芽结果没有影响。

4.结论

种子萌发在本质上是胚轴从静止的状态中恢复生长，开始进行新的遗传程序即基因的相异转录，充分利用储备的能量物质在接受外部信号后启动各种生命活动进行生物化学反应过程。成熟干燥的侧柏种子，由于生长环境气候变化种胚处于静止状态。变温条件下，侧柏种子的发芽主要进行吸收水分与脂肪水解氧化两个相对独立的生理生化反应过程。侧柏种子的种胚形态分化会发生两次弯曲现象，分别是下胚轴和子叶快速分化的明显特征。

成熟的侧柏种子，在温度波动大且偏低、具有充分降水的秋季，土壤中水分能够有效利用、阴坡或半阴坡并具备适度光照条件的环境里，胚根生长量大，扎根快，呈现集群簇生的状态。侧柏幼时喜光、喜湿润环境，在一些干旱瘠薄的阳坡甚至在全光照环境条件下，侧柏幼苗大量着生于山地汇水面、水沟两侧以及山地沟谷两边。在阴坡和半阴坡，侧柏常因林分郁闭度过大而林下没有幼苗和幼树，说明光照与水分和能量代谢的协同作用对于侧柏的自然稀疏、种子萌发、苗木更新、生长和发育更加重要，作为温性针叶林的主要树种侧柏在相对湿润的环境更加有利于侧柏的存活、生长和更新，也有利于持续维持植物的多样性。