南京老山天然秤锤树种群动态和空间分布格局

孔 景，杨国栋，季芯悦，王鹏程，伊贤贵，俞元春*

（1.南京林业大学生物与环境学院，南方现代林业协同创新中心，江苏南京210037；2.江苏省环境科学研究院，江苏省环境工程重点实验室，江苏南京210036）

目前，对种群现实特征分析和未来变化趋势的预测主要通过对种群结构与动态的分析研究［1］，具有重要的种群生态学研究意义［2］。而对种群互作、种群结构特征以及种群与环境间关系的研究也是近年来生态学研究的热点之一，主要通过分析植物空间格局的方法来进行讨论［3］，其研究实质是分析单个或多个种群在群落内部的镶嵌结构，进而揭示空间格局的形成原因［4］。种群空间分布格局包括了种群的数量、分布与生活环境中的物理因素以及其他生物种群的相互作用［5］，因此，对种群形成机制、生态特性、演替规律和影响因素等的研究可以通过对种群结构和空间分布格局的分析获得更好地认识，从而探讨种群对空间资源的利用与对环境的生态适应性以及他们之间的相互作用规律，为生态系统的恢复、种群及群落的复壮更新提供重要的参考依据。

日益增加的人类活动和生境地破坏，导致濒危植物对抗干扰力下降，其破碎化严重，从而面临着灭绝的风险［6-8］。对种群分布格局的研究不仅在分析濒危物种种群的连续周转，局部灭绝与再侵占时非常重要［9］，还可指导濒危物种的保护［10-11］，其一，可说明濒危物种种群动态特点；其二，可说明其与环境的相互作用过程与种群动态足迹变化。另外，编制种群静态生命表是预测珍惜濒危植物种群的理想手段之一［12-14］，在分析濒危植物的濒危机制及规划其利用价值时，对现存种群动态的研究分析具有重要的参考价值，尤其是各年龄段的个体的存活与死亡状况分析［15］。

秤锤树（Sinojackia xylocarpa）为中国特有种，具有安息香科系统发育研究意义［16］，观赏价值高，为国家重点保护的极度濒危植物。1928年胡先骕先生根据采自南京的模式标本命名并发表了秤锤树，到20世纪70年代后，在江苏等地便未再发现秤锤树野生种群的踪迹［17-18］。2016年，全国第二次重点保护野生植物资源调查中，在江苏南京老山国家森林公园内重新发现了秤锤树天然种群的野外分布。本文通过调查分析老山秤锤树天然种群目前生存状态以及分布状况，阐明了其种群的年龄结构特征，探讨了其种群动态以及空间分布格局，从而揭示了其种群与环境的适应性机制以及种内和种间关系。为秤锤树种群的更新、保育和恢复提供科学理论基础，对南京老山森林生态系统的管理和保护具有参考价值，同时在濒危树种濒危机制以及保护研究中具有重要的参考意义。

1 研究方法

1.1 野外调查

江苏南京老山国家森林公园区域自然植被属次生发育的落叶阔叶与常绿阔叶混交林，面积约5 440.36 hm2。2017年5月在老山天然秤锤树种群集中分布区域进行调查采样，设置1 hm2的固定样地（图1），采用全站仪进行测量，将其划分为10 m×10 m的样方，再用插值法细分出4个5 m×5 m的小样方。

图1 南京老山天然秤锤树种群分布图Fig.1 The distribution map of natural population of S.xylocarpa in Nanjing Laoshan

分别对100个样方内乔木采取每木调查，记录样方内个体数量，使用胸径尺、测距仪等工具对树种的基本数据以及生长状况进行测量并记录，建立数据库［19-20］。对样方内秤锤树进行每木定位，记录每木的具体坐标，制成点位分布图，用于格局特征分析［21］。秤锤树1hm2样地内维管束植物共计113种，隶属于45科75属，主要植被有榉树（Zelkova ser⁃rata）、梾木（Cornus macrophylla）、枫杨（Pterocarya stenoptera）、朴树（Celtissinensis）、梧桐（Firmiana sim⁃plex）、黄连木（Pistacia chinensis）以及三角槭（Acer buergerianum）等。

1.2 数据处理

1.2.1 径级结构划分

根据研究需要釆用径级结构分析法［22-23］，将秤锤树种群按照胸径大小共划分为15个径级：高度<1.3 m或胸径<1 cm的秤锤树幼苗记作1级，高度≥1.3 m且胸径≥1cm以上的，每隔1 cm划分1个径级，即1≤DBH<2 cm记作2级、2≤DBH<3 cm记作3级……以此类推。各径级个数按照上述划分标准进行统计，其纵坐标为径级，横坐标为个体数，作南京老山秤锤树的径级结构图。

1.2.2 静态生命表编制

编制静态生命表适用于寿命较长的木本植物种群，本文通过对各径级的植株数进行统计，编制南京老山秤锤树种群静态生命表，径级数对应龄级数，并对进而对其动态变化进行分析［24］。表中包含的内容及计算公式为表示从x龄级起标准化存活个体数；d x=lx-lx+1表示从x到x+1龄期的标准化死亡个体数表示从x到x+1龄期的死亡率表示从x到x+1龄期平均存活个体数；表示从x龄级及其之后所有的存活个体总数表示进入x龄级个体的平均期望或生命期望寿命；Kx=lnlxlnlx+1表示消失率［25］。

但是由于在静态生命表中，数据来源通常只是在同一时期对种群所有个体的龄级进行收集统计，并非该种群的全部生活史，以及系统误差的原因，表中死亡率数值可能会有与数学假设不符的负数出现［1］。但生态学记录依旧可以参考其数据，因此本文采用匀滑技术处理，由Ax得到ax，为x在龄级内存活个体数。

1.2.3 存活曲线、死亡率曲线、消失率曲线的绘制及拟合

存活曲线一般有两种绘制方法［1］，本研究绘制的存活曲线是以横坐标为龄级，纵坐标为lnlx即存活量的对数值。并采用Hett和Loucks［26］提出的2种数学模型，即指数函数Nx=N0e-bx和幂函数Nx=N0x-b模型分别代表Deevey-Ⅱ型曲线和Deevey-Ⅲ型曲线，从而验证秤锤树种群存活曲线类型，并进行存活量的对数值lnlx和龄级关系的拟合，模型的拟合效果根据F检验值、决定系数进行判定。方程式中N0指种群形成初期存活的个体数，Nx指x龄级内存活数的个体数，b代表死亡率。

1.2.4 生存分析

种群生存分析主要包括种群生存率函数S（i）、累计死亡率函数F（i）、死亡密度函数f（ti）和危险率函数λ（ti）［27］，计算公式分别为：

根据上述四个生存函数的估算值，绘制相应的曲线图，进行秤锤树种群动态生存分析。

1.2.5 空间格局及空间关联性分析

空间格局分析中尺度大小参考样地边长，选择大小合适的空间并将内部的每木视为空间中的点来分析林分的空间格局随尺度的变化［28］，统计一定距离点的出现频率，通过多尺度的空间格局分析，从而可以更直观的体现出不同尺度下种群的空间分布格局差异性，以及分布格局随尺度变化的状况。

本文基于RipleyK-函数，利用O-ring统计方法进行点格局分析［29］。在进行空间格局分析时，以高h<1.3m的个体为幼苗，以高h≥1.3 m且胸径DBH≤2 cm的个体为幼树，建立数据库进行分析。本文以Ripley的K（r）函数为基础，计算公式为：

式中，r为以研究对象为圆点的取样圆半径（空间尺度），A为样地面积，n为种群个体总数。为了去除K函数中存在的小尺度累积效应在大尺度分析中的影响，本研究采用O-ring函数进行统计，使K函数中的圆用圆环代替，根据Wiegand［29］的定义，在消除边缘效应的情况下，O-ring（r）函数表达式为：

式中，i(r)表示以研究对象的第i个点为圆心，r为半径，w为圆环宽度；Points表示在区域内研究目标的个数；Area表示圆环面积。数据分析过程使用Monte Carlo检验方法模拟99次，得到置信区间95%，采用的空间尺度为0～50 m，步长为1m。

本研究中对样地内秤锤树幼苗或幼树单独的空间分布格局分析采用单变量O-ring统计，对二者的空间关联性分析则采用双变量O-ring统计。在单变量统计中，当林木分布呈现出明显的聚集时，选择异质性泊松过程零假设模型，否则选择完全空间随机零假设模型；在双变量分析中，如果是相互独立的两个变量样点存在，则采用独立零假设模型，否则采用随机标签零假设模型或异质性泊松模型，空间分布类型的判定参考相关文献计算方法［30-33］。

2 结果和分析

2.1 种群径级结构

在1 hm2固定样地内统计到秤锤树15个径级，共886株，图2为秤锤树径级结构分布图。从图中可以看出，秤锤树种群幼苗的个体数量较多，从第1径级到第2径级死亡率较高。第3径级到第5径级，呈明显下降趋势，占该种群个体总数的43.12%。第7径级到第15径级，各径级间差距不大，种群个体数量小幅度下降，占该种群个体总数的19.41%。秤锤树种群中具有足够数量的幼苗及幼树，呈现出基部宽、顶部狭窄的年龄金字塔型，种群为增长状态，表明其可以维持自身稳定的发展及持续的繁衍更新。

图2 南京老山秤锤树种群径级结构图Fig.2 DBH size class structure of S.xylocarpa population

2.2 树高和胸径的关系

测树时，胸径及树高是2个在单木材积计算与预测林分生长量和收获时至关重要的因子。一般情况下，林分中每木树高的数值与胸径值呈正相关。根据秤锤树胸径、树高的调查数据如图3所示，秤锤树平均胸径为4.64 cm，查询生长关系曲线获得秤锤树平均树高为3.85 m。对其生长动态关系进行拟合分析，得到对数函数模型为：y=5.217lnx-0.906，相关系数为R2=0.975，线性模型：y=0.712x+2.845，R2=0.933，分析获得林分树高规律。如图所示，曲线呈正态分布，树高越高，胸径越大，但逐渐趋于平缓。

图3 秤锤树种群树高与胸径生长关系图Fig.3 The correlation of S.xylocarpa population

2.3 静态生命表分析

静态生命表中的数据反映的是同一时间，不同世代间的年龄动态过程，取样个体出生时间不同，经历不同。因此，静态生命表实际是对某一时间种群的剖面反映，而并非种群生活史的完整体现［34］。介于在静态生命表的编制过程中需要假定种群的生活空间多年一致无变化而会致使表中出现负死亡率现象，所以加入匀滑技术进行修正与数据处理，得到秤锤树种群特定时间表1。

表1 秤锤树种群静态生命表Table 1 Static life table of S.xylocarpa population

结果可知，秤锤树种群存活个体数随龄级的增加而减少；死亡率和消失率动态变化趋势一致；低龄级期望寿命较高，说明秤锤树种群在幼苗幼树期对环境的适应性较强，中龄级种群种内、种间竞争激烈，进入高龄级期望寿命值迅速降低，种群个体自身生理活动减弱。另外，秤锤树在13龄级出现了生命期望值的小高峰，这可能与其灌木状生长方式有关。

2.4 存活曲线分析

存活曲线是一种常用于描述种群动态的分析方法，能够对种群数量受生物个体发育阶段的调节情况更直观的反映［35］，以纵坐标为存活个体数量，横坐标为龄级。Deevey［36］将存活曲线主要分为以下类型：Ⅰ型存活曲线（凸型），初期死亡率较低，在达到平均生理年龄时出现死亡高峰；Ⅱ型存活曲线（对角线型），可视为稳定种群，死亡率在各年龄段一致；Ⅲ型存活曲线（凹型），可视为增长种群，幼龄级死亡个体数较多，到某一特殊年龄后死亡率转低且保持稳定。如图4所示，零点为标准存活个体数，秤锤树种群前期呈显著下降趋势，到第5龄级以后下降缓慢，趋于平稳，第10龄级以后的存活量较低。以此看出，秤锤树种群低龄级存活量高，但死亡率较高；中龄级个体趋于稳定；而高龄级存活量较低，主要是由于个体生存能力降低，对环境适应性和利用力较差。

图4 秤锤树种群存活曲线Fig.4 Survival curve of S.xylocarpa population

种群在自然状态下，很难与典型的存活曲线模型完全相符，总体来看，秤锤树种群的存活线与Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型较为符合。通过采用两种函数模型，进行F检验和相关性检验，结果显示秤锤树种群的函数模型中F值和R值均为指数模型比幂函数模型的值大，说明秤锤树种群存活曲线更符合Deevey-Ⅱ型。如图5所示，种群的死亡率曲线和消失率曲线变化趋势一致，从而分析种群的动态变化过程及一般规律。秤锤树种群死亡率曲线整体处于较平稳的状态，但在1、9和12龄级出现死亡小高峰，考虑到可能是由于种群在幼苗期就经历了强烈的环境筛选，在生长过程中对资源环境的需求量不断增加导致种内竞争激烈。

图5 秤锤树种群消失率和死亡率曲线图Fig.5 Killing power（Kx）value curve and mortality rate（qx）curve of S.xylocarpa population

2.5 生存分析

根据表2中4个生存函数的估计值，分别绘制相对应的曲线图，其中横坐标为龄级，纵坐标为函数特征值。

表2 秤锤树种群生存函数参数估计Table 2 Parameter estimated value of survival function in S.xylocarpa population

图6A中秤锤树种群累计死亡率曲线和生存率曲线前期变化幅度较大，均到第4龄级出现转折点，之后曲线斜率减小，且两曲线互补；到13龄级以后种群进入生理死亡期，生存率较低，曲线趋于稳定。从秤锤树种群的死亡密度和危险率曲线（图6B）来看，死亡密度曲线变化波动较小，且除了第2龄级死亡密度较高，其余均低于5%，与危险率曲线明显反差。由图可知，种群死亡密度较低，危险率曲线呈单调递增，这主要是因为秤锤树种群中低龄级个体数量较多，高龄级的个体数量较少。4个生存函数曲线显示，秤锤树种群的前期存活值较高，中期趋于稳定，后期逐渐衰退。

图6 秤锤树种群生存率和累计死亡率曲线（A）及死亡密度和危险率曲线（B）Fig.6 Survival rate and cumulative mortality rate curve（A）mortality density and hazard rate curve（B）of S.xylocarpa population

2.6 秤锤树群落幼苗和幼树的空间分布

对种群的发展动态以及水平空间上个体的分布状况的研究通常采用空间分布格局分析，反映了种群对环境的生存策略和适应机制，其受到外在环境条件、种间关系以及物种自身的生物学特性等综合原因的影响。

种群初期的分布格局受种子的散布习性和复杂的生境异质性影响，母树周围常有受重力作用掉落的成熟种子，并伴随水流传播。从图7C中可以看出幼苗在样地的南部沟谷往西25～50 m样带内呈一定聚集分布，随着秤锤树个体龄级的增加，聚集强度逐渐降低；秤锤树种群幼树和幼苗在样地西北部的阳坡呈聚集分布，西南方呈零星分布。由图7B可知，秤锤树幼苗在较小尺度（0～12 m）内呈显著的聚集分布，而后逐渐趋向于随机分布，到较大尺度（35～50 m）向均匀分布过渡。由图7A可知，秤锤树幼树在小尺度（0～4 m）内呈聚集分布，而后分布均匀又逐渐趋向于一定的随机性，较大尺度（35～50 m）内呈现出随机分布。

图7 秤锤树空间分布图Fig.7 Spatial distribution map of S.xylocarpa

种群在每个发育阶段的分布格局存在差异性，整体来看，种群低龄级个体呈聚集分布，随着种群进入中、高龄级，由于密度制约作用以及个体需要更多的阳光、水分等外界环境资源导致种内、种间竞争激烈，此时种群内死亡率升高，密度逐渐下降，致使随机分布的格局形式出现［37］。并且小规模的聚集受物种自身的生物学特性影响，而大规模的聚集则受外界环境因子的影响决定，因此较高的聚集性对群体效应的发挥是有利的，其存活率较高。

根据个体间距离的关联性分析（图8）中可以看出，秤锤树幼苗和幼树的空间关联性在<10 m的尺度上为正相关，而在较大尺度上没有明显的关联性，说明秤锤树幼树的生长对幼苗的发育并无抑制作用。

图8 秤锤树幼苗、幼树空间关联性Fig.8 Spatial correlation of seedlings and sapling of S.xylocarpa

3 结论和讨论

在自然条件下，秤锤树种子萌芽率极低，野生种群分布区狭窄，受环境压力影响较大以及其种子生理特性导致其种群数量减少加剧。植物种群结构是对种群特征最基本直观的反映，且种群动态变化能够通过其径级结构很好地体现［38-39］。本研究通过分析年龄结构可以看出南京老山秤锤树种群目前低龄级居多，种群正处于增长状态，能够较好的维持种群的不断更新及稳定发展。其种群动态表现为前期增长、中期稳定、后期衰退。

对于珍稀濒危植物的保护和利用而言，植物种群生命表分析和存活曲线分析十分重要［40］，本研究认为，秤锤树在自然选择与种内竞争的双重作用下，具有较强生命期望的个体才能够得以存活，期望寿命值随龄级的增加呈逐渐减小的趋势。通过对存活曲线的分析，函数模型检验，可知秤锤树种群存活曲线更趋于Deevey-Ⅱ型，视为稳定种群［41］。种群死亡率曲线和消失率曲线变化趋势相同，初期死亡率较高，表明种群幼苗期就经历了强烈的环境筛选；由于对上层营养空间及阳光等资源的利用性竞争，种群到中后期出现死亡小高峰，环境的承载力达到最大。

在群落演替初期，种群还未形成稳定的种间关系，种间关系较为随机。种群空间格局和年龄结构变化与种子散布特征和种群自疏等有关。随着演替的过程，不断加剧的种间竞争，种间关系变得复杂，在空间上不同物种呈现出正相关或负相关［42］。本研究结果表明，秤锤树幼苗呈聚集分布，随着龄级的增加，聚集性降低，逐渐趋向于随机分布，且在较小尺度呈显著聚集性，随着尺度的增加呈现出随机分布或均匀分布。从空间关联性来看，秤锤树种群较小尺度内幼树对幼苗的生长无抑制性，在较大尺度内，高位林层抑制低位林层林木的生长。

南京老山秤锤树天然种群的空间尺度和空间格局之间关系密切，幼苗和幼树的空间分布和空间关联性表现出较好的一致性。秤锤树为阳性树种，对阳光的需求较高，难以在郁闭度高的林冠下存活，林下更新较困难，且由于种子自身结构的局限性，繁殖力较低，因此通常聚集分布在附近林窗下或母树周围。秤锤树群落空间分布受海拔、土壤厚度、坡度、坡位等环境因子的影响，幼苗和幼树在样地的西北部的阳坡呈聚集分布。随着种群个体的不断生长，对环境资源的需求增加，种内、种间竞争加剧，自疏和他疏作用加强，死亡率增加，聚集性降低，最终趋向于均匀分布或随机分布。样地内秤锤树种群数量多但频度低，且生长缓慢，因此大径级植株数量较少。需要指明的是，本研究区域已经建立秤锤树天然群落保护小区，因而其分布格局可以免除一些外界的干扰，由于种群数量不受生理衰老期影响，个体竞争的关系使保护小区地中秤锤树种群形成近稳定结构，构成群落的主体。近年状态保持稳定，但对于群落演替过程来说，这个期限还不足以表征演替规律，还需拓宽时间轴做更深层次的探讨，进一步深入了解秤锤树天然群落格局的整个更新变化过程，才能更好促进珍稀濒危树种天然资源的有效保护和可持续利用。